De eerste verschijning van trilobieten in het fossielenarchief dateert van 521 miljoen jaar geleden in de oceanen van het Cambrium, toen de continenten nog onherbergzaam waren voor de meeste levensvormen. Weinig groepen dieren hebben zich zo succesvol aangepast als trilobieten, dat waren geleedpotigen die 270 miljoen jaar op de zeebodem leefden tot de massale uitsterving aan het einde van het Perm, ongeveer 252 miljoen jaar geleden.

Hoe langer geleden organismen leefden, hoe zeldzamer hun fossielen zijn en hoe moeilijker het is om hun manier van leven te begrijpen. Paleontologen staan ​​voor een ontmoedigende taak bij het vaststellen van evolutionaire relaties in tijd en ruimte. De moeilijkheden overwinnen die inherent zijn aan het onderzoek van een groep dieren die zo lang geleden leefden, Braziliaanse wetenschappers verbonden aan de afdeling Biologie van de Bauru School of Sciences (FC-UNESP) van de São Paulo State University en het Paleontology Laboratory van de Ribeirão Preto School of Philosophy van de Universiteit van São Paulo, Science and Letters (FFCLRP-USP) is er voor het eerst in geslaagd paleobiogeografische patronen onder trilobieten af ​​te leiden.

Paleobiogeografie is een tak van paleontologie die zich richt op de verspreiding van uitgestorven planten en dieren en hun relaties met oude geografische kenmerken. De studie werd uitgevoerd door Fábio Augusto Carbonaro, een postdoctoraal onderzoeker aan het Bauru Macroinvertebrate Paleontology Laboratory (LAPALMA) van UNESP onder leiding van professor Renato Pirani Ghilardi. Andere deelnemers waren Max Cardoso Langer, een professor bij FFCLRP-USP, en Silvio Shigueo Nihei, een professor aan het Bioscience Institute (IB-USP) van dezelfde universiteit.

De onderzoekers analyseerden de morfologische verschillen en overeenkomsten van de 11 soorten trilobieten die tot nu toe zijn beschreven in het geslacht Metacryphaeus; deze trilobieten leefden tijdens het Devoon tussen 416 miljoen en 359 miljoen jaar geleden (mya) in de koude wateren van de zee die het huidige Bolivia bedekte, Peru, Brazilië, de Malvinas (Falklands) en Zuid-Afrika.

Het Devoon is onderverdeeld in zeven fasen. Metacryphaeus leefde tijdens de stadia van Lochkovia (419,2-410,8 mya) en Pragian (410,8-407,6 mya), dat zijn de vroegste Devoon stadia.

De resultaten van het onderzoek zijn gepubliceerd in Wetenschappelijke rapporten en maken deel uit van het project "Paleobiogeografie en trekroutes van paleoinvertebraten van het Devoon in Brazilië", die wordt ondersteund door de São Paulo Research Foundation -FAPESP en de Nationale Raad voor Wetenschappelijke en Technologische Ontwikkeling van Brazilië (CNPq). Ghilardi is de hoofdonderzoeker van het project.

"Toen ze uitstierven in het Perm, 252 miljoen jaar geleden, de trilobieten lieten geen nakomelingen na. Hun naaste levende verwanten zijn garnalen, en, meer op afstand, spinnen, schorpioenen, zeespinnen en mijten, ' zei Ghilardi.

Trilobietfossielen worden overal ter wereld in overvloed gevonden, legde hij uit - zo overvloedig dat ze soms de kakkerlakken van de zee worden genoemd. De vergelijking is niet onterecht, omdat anatomisch, de trilobieten lijken op kakkerlakken. Het verschil is dat het geen insecten waren en drie longitudinale lichaamssegmenten of lobben hadden (vandaar de naam).

Op het noordelijk halfrond, het fossielenbestand van trilobieten is erg rijk. Paleontologen hebben tot dusver 10 orden beschreven, bestaande uit meer dan 17, 000 soorten. De kleinste waren 1,5 millimeter lang, terwijl de grootste ongeveer 70 cm lang en 40 cm breed waren. In sommige regio's zijn perfect bewaarde trilobieten te vinden, zoals Marokko. Deze kunnen mooi zijn wanneer ze worden gebruikt om cameeën of diepdruk-sieraden te maken. Trilobietfossielen uit Brazilië, Peru en Bolivië, in tegenstelling tot, zijn vaak slecht bewaard gebleven, bestaande uit de indrukken die door hun exoskeletten in benthische modder zijn achtergelaten.

"Hoewel hun staat van bewaring verre van ideaal is, er zijn duizenden trilobietfossielen in de sedimenten die het Paraná-bekken vormen in de zuidelijke regio van Brazilië, en het Parnaíba-bekken langs de noord-noordoostelijke kloof, " zei Ghilardi, die ook voorzitter is van de Braziliaanse Vereniging voor Paleontologie.

Volgens Ghilardi, hun slechte staat van bewaring kan te wijten zijn aan de geologische omstandigheden en het klimaat in deze regio's tijdens het Paleozoïcum, toen de stukken droog land die op een dag Zuid-Amerika zouden vormen, op de Zuidpool lagen en voor langere tijd volledig bedekt waren met ijs.

Tijdens het Devoon, Zuid-Amerika en Afrika waren verbonden als onderdeel van het supercontinent Gondwana. Zuid-Afrika werd samengevoegd met Uruguay en Argentinië in de regio River Plate, en de zuidelijke staten van Brazilië waren continu met Namibië en Angola.

Spaarzame analyse

Het onderzoek begon met een analyse van 48 kenmerken (omvang, vorm en structuur van organen en anatomische delen) gevonden in ongeveer 50 fossiele exemplaren van de 11 soorten Metacryphaeus. "In principe, deze kenmerken dienen om hun fylogenie vast te stellen - de evolutionaire geschiedenis van alle soorten in het universum, geanalyseerd in termen van afstammingslijnen en relaties tussen bredere groepen, ' zei Ghilardi.

Bekend als een spaarzame analyse, deze methode wordt veel gebruikt om relaties tussen organismen in een bepaald ecosysteem vast te stellen, en in de afgelopen jaren, het is ook begonnen te worden gebruikt bij de studie van fossielen.

Volgens Ghilardi, spaarzaamheid, in het algemeen, is het principe dat de eenvoudigste verklaring van de gegevens de geprefereerde verklaring is. Bij de analyse van fylogenie, het betekent dat de hypothese met betrekking tot relaties die het kleinste aantal karakteristieke veranderingen vereist tussen de geanalyseerde soorten (in dit geval trilobieten van het geslacht Metacryphaeus) is degene die het meest waarschijnlijk correct is.

De biogeografische bijdrage aan de studie werd geleverd door professor Nihei, die bij IB-USP werkt als taxonoom en insectensystematist. Het veld van de systematiek houdt zich bezig met evolutionaire veranderingen tussen voorouders, terwijl taxonomie zich richt op het classificeren en benoemen van organismen.

"Biogeografische analyse omvat typisch levende groepen waarvan de leeftijden worden geschat door moleculaire fylogenie, of de zogenaamde moleculaire klok, die schat wanneer twee soorten waarschijnlijk uiteenliepen op basis van het aantal moleculaire verschillen in hun DNA. In deze studie van trilobieten, we gebruikten leeftijd op een vergelijkbare manier, maar het werd verkregen uit het fossielenarchief, ' zei Nihei.

"Het belangrijkste punt van de studie was om fossielen te gebruiken in een methode die normaal gesproken gepaard gaat met moleculaire biogeografie. Zeer weinig studies van dit type hadden eerder betrekking op fossielen. Ik geloof dat onze studie de weg vrijmaakt voor een nieuwe benadering op basis van biogeografische methoden die een chronogram vereisen [ een moleculair gedateerd cladogram] omdat dit chronogram ook kan worden verkregen uit fossiele taxa zoals bestudeerd door paleontologen, in plaats van moleculaire cladogrammen voor levende dieren."

Als paleontoloog van gewervelde dieren die gespecialiseerd is in dinosaurussen, Langer erkende dat hij weinig weet over trilobieten, maar veel over de moderne computationele technieken die worden gebruikt in spaarzame analyse, waarop zijn deelname aan het onderzoek was gebaseerd. "Ik geloof dat het belangrijkste aspect van deze studie, en de reden waarom het werd geaccepteerd voor publicatie in een even belangrijk tijdschrift als: Wetenschappelijke rapporten , is dat het de eerste keer is dat spaarzaamheid is gebruikt om de fylogenie van een trilobietengeslacht op het zuidelijk halfrond te begrijpen, " hij zei.

Gondwanan-verspreiding

De resultaten van de paleobiogeografische analyses versterken de reeds bestaande theorie dat Bolivia en Peru het voorouderlijk huis van Metacryphaeus vormden. "De modellen schatten een kans van 100 procent dat Bolivia en Peru het voorouderlijk gebied vormden van de Metacryphaeus-clade en de meeste van zijn interne clades, " zei Ghilardi. Bevestiging van de theorie laat zien dat spaarzame modellen de kracht hebben om de aanwezigheid van clades op een specifiek moment in het verleden te suggereren, zelfs als er geen fysieke gegevens van die aanwezigheid bekend zijn.

In het geval van Metacryphaeus, de oudste records in Bolivia en Peru dateren uit het vroege Pragische stadium (410,8-407.6 mya), maar het geslacht wordt verondersteld te zijn geëvolueerd in de regio tijdens de Lochkovian fase (419,2-410,8 mya). Spaarzaamheid, daarom, suggereert dat Metacryphaeus is ontstaan ​​in Bolivia en Peru enige tijd vóór 410,8 mya, maar niet eerder dan 419,2 mya. In ieder geval, het wordt verondersteld veel ouder te zijn dan alle bekende fossielen.

Volgens Ghilardi, de resultaten kunnen worden geïnterpreteerd als aantonend dat de adaptieve straling van Metacryphaeus naar andere gebieden van westelijk Gondwana plaatsvond tijdens episodes van mariene overtredingen in het Lochkovian-Pragian, toen de zee delen van Gondwana overstroomde. "De verspreiding van Metacryphaeus-trilobieten tijdens de Lochkovian vond plaats van Bolivia en Peru naar Brazilië - naar het Paraná-bekken, nu in de regio Zuid, en het Parnaíba-bekken, op de noord-noordoostelijke kloof - en verder in de richting van de Malvinas/Falklands, terwijl de Pragische verspreiding plaatsvond in de richting van Zuid-Afrika, " hij zei.

Fossiele trilobieten zijn de afgelopen decennia continu gevonden in het Paraná-bekken. Trilobieten die aan het eind van de negentiende eeuw in het Parnaíba-bekken werden verzameld, werden bewaard door het Nationaal Museum van Brazilië in Rio de Janeiro, die in september 2018 door brand werd verwoest. "Deze fossielen zijn nog niet gevonden onder het puin en het is waarschijnlijk dat er niets van over is. Het waren slechts schelpafdrukken achtergelaten in de oude zeebodem. Zelfs in versteende vorm, ze moeten zijn opgelost in de vuurzee, ' zei Ghilardi.