De exacte wetenschap van het transport van boomsap houdt plantenfysiologen al jaren voor een raadsel. De migratie van sap door boomstammen en takken is sterk verbonden met transpiratie, de beweging en daaropvolgende verdamping van vocht uit planten. Terwijl koolstofdioxide vanuit de lucht naar binnen diffundeert naar de bladeren van de plant, een dampdrukdeficit tussen het bladinterieur en de omringende atmosfeer veroorzaakt verdamping. Dit genereert spanning in de bladcelwanden die vervolgens via sap wordt overgedragen op tracheïden - geleidende holle houtcellen met verticale groeven die de stam vormen, stang, en takken van bomen en worden gezamenlijk spinthout genoemd. De resulterende negatieve sapdruk trekt water van wortels naar bladeren, soms tot een hoogte van meer dan 300 voet.

Tracheïden zijn de belangrijkste geleidende elementen in naaldbomen, en lijken op buizen met kleine gaatjes (of putjes) die ze zowel verticaal als radiaal verbinden. Stoffen die zich in radiale richting verplaatsen, moeten door veel van deze putten gaan; dus, radiaal reizen is moeilijker dan verticaal reizen. Als resultaat, hydraulische geleidbaarheid is zeer anisotroop (richtingafhankelijk) en vloeistofbeweging is gemakkelijker in verticale richting.

In een artikel dat deze week in de SIAM Journal of Applied Mathematics , Bebart M. Janbek en John M. Stockie presenteren een multidimensionaal poreus mediummodel dat de sapstroom in een boomstam meet. "Ik raakte ongeveer zeven jaar geleden geïnteresseerd in de stroming van boomsap toen ik begon met het bestuderen van het vries-dooimechanisme dat exsudatie regelt - een mooie naam voor sijpelen - van esdoornsap van suikeresdoornbomen tijdens het oogstseizoen in de late winter, " zei Stockie. "Ik groeide op in Ontario en bezocht als kind suikerstruiken, dus ik was enthousiast over de kans om wiskundige technieken toe te passen op de studie van de iconische suikeresdoorn." Zijn werk met Janbek bouwt voort op een bestaand eendimensionaal model, en omvat met name een niet-lineaire parabolische partiële differentiaalvergelijking (PDE) met een transpiratiebronterm.

Onderzoekers gebruiken vaak wiskundige modellen om de sapstroom in geleidend spinthout te bestuderen. Analogie van elektrische circuits en poreuze mediummodellen - die de sapstroom vrij goed modelleren vanwege de eenvoudige, herhalende microstructuur van spinthout - zijn beide populaire benaderingen. Helaas, de meeste op PDE gebaseerde poreuze modellen zijn eendimensionaal, waardoor de radiale variaties binnen plantstelen worden genegeerd die spinthout anisotroop maken.

Het uitgebreide multidimensionale model van een boomstam van de auteurs registreert de radiale snelheid en maakt de studie van radiale stromingspatronen in de stengel mogelijk. Het bevat ook een meer realistische taps toelopende axisymmetrische stuurpengeometrie. In deze geometrie een buitenste laag geleidend spinthout - dat zowel vloeibaar sap als lucht bevat - omringt een kerngebied van niet-geleidend kernhout (het dichte, binnenste deel van een boomstam) dat bestand is tegen stroming. Een opgelegde transpiratiestroom langs het buitenoppervlak drijft de waterstroom van de wortels door de stengel en takken naar de bladeren of naalden.

"Het belangrijkste voordeel van dit model is dat het radiale variaties door de steel vastlegt, " zei Stockie. "Dit is belangrijk bij het bestuderen van effecten van geometrie, die leiden tot aanzienlijke verschillen tussen zeer jonge bomen, die cilindrische kolommen van geleidend spinthout zijn, en meer volwassen bomen, waarbij een 'dood' spinthoutkern betekent dat de stroming wordt beperkt tot een dunne ringvormige laag. Eendimensionale modellen kunnen het transport tussen wortels en takken alleen in gemiddelde zin vastleggen, en kan geen onderscheid maken tussen radiale stromingen of geometrische effecten."

Janbek en Stockie gebruiken realistische coëfficiëntfuncties die passen bij experimentele gegevens over fijnspar, een naaldboom afkomstig uit het noorden, Oosters, en Midden-Europa. Echter, ze merken op dat hun model niet beperkt is tot een bepaalde boomsoort. "We kiezen voor de Noorse spar om drie hoofdredenen, ' zei Janbek. 'Eerst, er zijn veel experimentele gegevens beschikbaar die kunnen worden vergeleken met de resultaten van ons oorspronkelijke eendimensionale poreuze mediummodel. Ten tweede, de stamanatomie in coniferen zoals sparren is veel eenvoudiger, en dus waren we veel zekerder in het toepassen van ons model. Eindelijk, Fijnspar groeit in gematigde streken waar er voldoende regenval is om ervoor te zorgen dat onze belangrijkste veronderstelling van een goed gehydrateerde boom waar is; dit bespaart ons de extra complicaties die ontstaan ​​door het ontstaan ​​van embolie (luchtbellen) onder zeer droge omstandigheden."

Zoals bij de meeste sparren, De steel van de fijnspar lijkt op een cirkelvormige cilinder die taps toeloopt van de basis tot de kroon. Omdat de takken dicht en consequent door de hele stam en stengel voorkomen, de auteurs kunnen de transpiratieflux postuleren als een complementaire verdeling in de axiale richting en een sapuitstroom opnemen met een daaropvolgende fluxrandvoorwaarde. Vervolgens voeren ze een asymptotische analyse uit.

"De asymptotische analyse heeft ons geholpen het aantal modelparameters te verminderen tot een beheersbare set dimensieloze parameters die ons in staat stelt om de resultaten van boomhydraulica op een zinvolle manier te interpreteren, Janbek zei. "We kunnen veel essentiële observaties vastleggen, zoals de eindige snelheid waarmee verstoringen door de stengel reizen of het effect van hoge anisotropie op radiale variaties in sapstroom." Janbek en Stockie valideren hun bevindingen via een numerieke methode met een celgecentreerde eindige volumebenadering, wat de nauwkeurigheid van hun analyse voor een groot aantal verzadigingen bevestigt.

"Onze asymptotische resultaten bieden nieuwe inzichten in verschillende stromingsregimes die voorkomen in boomhydraulica en hoe dit gedrag afhangt van gemakkelijk te meten fysieke parameters, " zei Stockie. "Een interessant en enigszins verrassend resultaat is dat de aspectverhouding van de steel een veel grotere invloed heeft op het saptransport dan de mate van anisotropie in de hydraulische permeabiliteit, dat wordt vaak benadrukt in andere studies. We hebben ook benaderende formules afgeleid die beschrijven hoe bepaalde stroomvariabelen afhankelijk zijn van parameters, dat zou boomfysiologen nieuwe mogelijkheden kunnen bieden voor experimentele studies."

De bevindingen van de auteurs maken toekomstige studie van aanvullende modelparameters en inverse problemen met betrekking tot transpiratiefuncties mogelijk. Toekomstig werk omvat een plan om het model uit te breiden naar een meer algemene niet-symmetrische, driedimensionale geometrie om een ​​oplossing met hoekvariaties op te leveren, en om rekening te houden met een meer gecompliceerde vertakkingsverdeling langs de stengel. Met dit soort uitbreidingen zouden Janbek en Stockie het samenspel tussen transpiratie en embolievorming onder extremere omstandigheden kunnen onderzoeken. "Er zijn veel interessante vragen die met zo'n model kunnen worden bestudeerd, zoals 'wat gebeurt er als een kraangat in de stam van een esdoorn wordt geboord, waardoor de radiale symmetrie wordt verbroken?'" zei Stockie. 'hoe kunnen we de bekende overeenkomst tussen temperatuurschommelingen en kleine uitzetting/krimp in stengeldiameter verklaren, en hoe beïnvloedt dit het saptransport?' Het langetermijndoel van ons onderzoek is het ontwikkelen van een uitgebreid model voor de stroom van boomsap dat een hele reeks fysieke en biologische mechanismen omvat die plaatsvinden over meerdere ruimtelijke schalen."