Wetenschap
De opkomst van microbiële valsspelers in ijzerarme omgevingen:onderzoek onthult hun evolutionaire geschiedenis
Concurrentie en samenwerking zijn fundamentele krachten die de evolutionaire en ecologische dynamiek tussen soorten beheersen. Het evenwicht tussen deze krachten varieert in ecologische contexten, waarbij sommige omgevingen de voorkeur geven aan coöperatief gedrag dat wederzijds voordeel bevordert, terwijl andere competitieve strategieën belonen die de individuele fitheid maximaliseren.
Onder microbiële gemeenschappen bieden chemicaliën die in het milieu worden uitgescheiden mogelijkheden voor zowel samenwerking als exploitatie, wat in sommige gevallen aanleiding geeft tot microbiële ‘valsspelers’. Deze valsspelers exploiteren het coöperatieve gedrag van hun tegenhangers en profiteren van de uitgescheiden verbindingen zonder de metabolische productiekosten te betalen.
In een nieuw artikel gepubliceerd in Molecular Biology and Evolution , onthullen onderzoekers van de Universiteit van Wisconsin-Madison en Vanderbilt University de evolutionaire geschiedenis van uitgescheiden ijzeropnamemoleculen in gisten, en werpen nieuw licht op de coöperatieve en competitieve dynamiek die ijzer-gelimiteerde microbiële gemeenschappen vormgeeft.
De meeste organismen hebben ijzer nodig voor tal van biologische processen, maar zijn niet in staat de meest voorkomende vorm van ijzer in het milieu te absorberen. IJzer is daarom vaak een beperkte hulpbron in biologische gemeenschappen. Om deze schaarste te ondervangen hebben micro-organismen het vermogen ontwikkeld om ijzer uit de omgeving op te vangen met behulp van sideroforen, moleculen met een hoge affiniteit voor het type ijzer dat in de omgeving wordt aangetroffen.
Sideroforen worden in de cel gesynthetiseerd en vervolgens uitgescheiden in de omgeving, waar ze zich binden aan ijzer; de aan ijzer gebonden moleculen moeten vervolgens weer in de cel worden geïmporteerd voordat het ijzer kan worden vrijgegeven en gebruikt in het cellulaire metabolisme. Sideroforen die in het milieu worden uitgescheiden, kunnen worden uitgebuit door valsspelers, die een fitnessvoordeel behalen door ijzergebonden sideroforen op te nemen zonder energie in de productie ervan te investeren.
Hoewel de meeste gisten niet in staat zijn sideroforen te produceren, ontdekte een onderzoeksteam onder leiding van Chris Hittinger dat gisten in de Wickerhamiella/Starmerella (W/S)-clade een siderofoor konden produceren die enterobactine wordt genoemd. De genen die nodig zijn om enterobactine te synthetiseren, zijn blijkbaar horizontaal overgebracht van een oude bacterie naar de voorouder van W/S-gisten.
Intrigerend genoeg hadden de W/S-gisten echter geen duidelijke manier om de enterobactine-siderofoor opnieuw te importeren zodra deze aan ijzer was gebonden. "We hebben in hun genomen geen enkel bacterieel gen gevonden dat codeert voor een enterobactinetransporter", zegt Liang Sun, hoofdauteur van het nieuwe artikel.
"Enterobactine uitscheiden zonder het terug in de cel te brengen voor ijzeropname zou geen slimme zet zijn voor een gistcel, dus we waren erg benieuwd hoe die gisten mogelijk het aan enterobactine gebonden ijzer zouden kunnen gebruiken."
Om deze puzzel op te lossen, doorzocht het team het genoom van Starmerella bombicola op zoek naar een alternatief mechanisme voor siderofoortransport. Door middel van gerichte genverstoringsexperimenten en fylogenomische analyses identificeerde het team een gen dat bekend staat als ENB1 als cruciaal voor de opname van enterobactine-gebonden ijzer in St. Bombicola. Verrassend genoeg is ENB1 een oud schimmelgen dat waarschijnlijk honderden miljoenen jaren oud is, vóór de divergentie van de schimmellijnen Basidiomycota en Ascomycota.
Verdere analyses brachten een complexe geschiedenis van ENB1 in gisten aan het licht. De onderzoekers stelden voor dat ENB1 horizontaal werd overgedragen van een voorouder van de W/S-clade naar een oude lijn van Saccharomycetales, de groep waartoe Saccharomyces cerevisiae behoort, die wordt gebruikt om brood, bier en wijn te maken. Deze overdracht, samen met de daaropvolgende genduplicaties en verliezen, heeft de fragmentarische verdeling van het gebruik van enterobactine gevormd die momenteel bij gisten wordt waargenomen.
Deze bevindingen hebben verschillende interessante implicaties voor de geschiedenis van de ijzeropname in gist. Omdat de opname van enterobactine kennelijk ouder is dan het vermogen om enterobactine in W/S-gisten te produceren, waren de voorouders van deze clade waarschijnlijk valsspelers die profiteerden van de productie van enterobactine door andere microben in hun omgeving.
Vervolgens verwierf de W/S-clade enterobactine-biosynthesegenen van een bacterie binnen een ecologische context waarin het voordeliger was om producent te zijn dan een bedrieger.
Gebaseerd op wat bekend is over de verspreiding van deze gisten, stellen de auteurs van het onderzoek voor dat dit gebeurde in de darm van een insect, waar de concurrentie om ijzer tussen bacteriën, gisten en de gastheer hevig kan zijn. Het vermogen van W/S-gisten om enterobactine te produceren en dit te importeren met behulp van de Enb1-transporter heeft mogelijk een fitnessvoordeel opgeleverd in deze zeer competitieve, ijzerbeperkte omgeving.
Daarentegen kan de retentie van ENB1 bij valsspelers als S. cerevisiae "geassocieerd worden met ecologische niches waar samenwonende bacteriën en schimmels enterobactine produceren als reactie op ijzerschaarste", aldus de auteurs van het onderzoek. "Omgekeerd kan het verlies van ENB1 hebben plaatsgevonden in gisten die in omgevingen leven met een relatief hoge ijzerbeschikbaarheid of waar enterobactineproducenten afwezig zijn."
Hoewel deze resultaten intrigerend zijn, is aanvullend onderzoek nodig om de mechanismen waarmee de schimmel- en bacteriële enterobactine-genen in W/S-gisten werden geïntegreerd, volledig bloot te leggen. Volgens Sun moeten deze genen strak worden gecoregulerend, omdat "een onevenwichtige uitscheiding en import van enterobactine de ijzeropname zou kunnen belemmeren en vervolgens tot groeistoornissen in de gisten zou kunnen leiden."
Helaas merkt Sun op dat de metabolische en regulerende netwerken van deze gisten niet goed worden begrepen, wat toekomstige studies lastig zou kunnen maken. "Het bestuderen van de regulatie van deze specifieke route kan daarom extra inspanningen vergen om enkele van deze lacunes op te vullen."
Ondanks deze hindernissen biedt dit systeem een uniek model voor verder onderzoek naar de evolutionaire dynamiek van siderofoortransporteurs in gisten en hun rol bij het bevorderen van samenwerking en bedrog binnen microbiële gemeenschappen.