science >> Wetenschap >  >> anders

Krimpende dinosaurussen en de evolutie van endothermie bij vogels

Dracoraptor hanigani (theropod) hersteld als een aan de kust levende roofdier en aaseter. Kunstwerk door Bob Nicholls (paleocreations.com). Krediet:Natuurhistorisch Museum, Londen. Krediet:wetenschappelijke vooruitgang, doi:10.1126/sciadv.aaw4486

De evolutie van endothermie (thermoregulatie door metabolische middelen) vertegenwoordigt een belangrijke overgang in de geschiedenis van gewervelde dieren. Echter, het proces van endotherme evolutie en de tijdlijn ervan bij vogels en zoogdieren blijft controversieel. In een nieuw verslag over wetenschappelijke vooruitgang , Enrico L. Rezende en een team van onderzoekers van het Centrum voor Toegepaste Ecologie en Duurzaamheid, en het Instituut voor Milieu- en Evolutionaire Wetenschappen in Chili, combineerde een warmteoverdrachtsmodel met gegevens over de lichaamsgrootte van theropoden. De onderzoekers reconstrueerden vervolgens de evolutie van de stofwisseling langs de afstamming van de vogelstam. De resultaten suggereerden dat een verkleining van de grootte de weg van de minste weerstand vormde voor endothermie om te evolueren - maximale thermische niche-uitbreiding, terwijl de kosten van verhoogde energiebehoeften worden verlaagd.

Als resultaat, de onderzoekers veronderstellen dat het metabolisme zou zijn toegenomen met miniaturisatie tijdens de Vroeg-Midden Jura-periode (ongeveer 180 tot 170 miljoen jaar geleden) om te resulteren in een gradiënt van metabole niveaus in de theropode fylogenie. Hoewel basale theropoden mogelijk lagere metabolismesnelheden vertoonden, de meer recente niet-vogellijnen waren waarschijnlijk degelijke thermoregulatoren met een verbeterd metabolisme. De analyse leverde een voorlopige volgorde in de tijd van de belangrijkste evolutionaire overgangen, voor het ontstaan ​​van kleine, endotherme en vliegende gevederde dinosaurussen.

De evolutie van endothermie bij vogels en zoogdieren is een belangrijke overgang tijdens de evolutie van gewervelde dieren en vormt een buitengewoon voorbeeld van evolutionaire convergentie tussen groepen, cruciaal voor hun wijdverbreide geografische spreiding en ecologisch succes. Hoewel verschillende groepen ongewervelde dieren en gewervelde dieren hun temperatuur boven de omgevingstemperatuur kunnen verhogen, het vermogen om een ​​hoge en constante lichaamstemperatuur te handhaven via endogene warmteproductie in rust is exclusief voor vogels en zoogdieren alleen. De observatie verklaarde hun grotere mobiliteit, uithoudingsvermogen en tolerantie in verschillende omstandigheden. Echter, deze strategie is energetisch kostbaar en heeft geen virtueel spoor in het fossielenarchief, daarom blijft het tempo en de wijze van endothermie controversieel tijdens de evolutie van gewervelde dieren.

De evolutie van endothermie en miniaturisatie in de theropode lijn die leidt tot vogels. (A) De kosten-batenverhouding om over te schakelen van ectothermie naar endothermie voor verschillende lichaamsgroottes werd gekwantificeerd met het Scholander-Irving-model, die beschrijft hoe een stijging van het metabolisme in rust (kosten) de thermische niche Tb − Ta (voordeel) vergroot. Omdat er geen thermische gradiënt is tussen het organisme en de omgeving bij afwezigheid van warmteproductie, deze kromme snijdt de abscis bij Tb =Ta wanneer MR =0 (8). De ononderbroken blauwe en rode lijnen geven de metabolische curven weer van een typische ectotherm en endotherm, respectievelijk, en de open symbolen geven de maximale thermische gradiënt Tb − Ta weer die mogelijk is met metabolisme in rust, gebruikt in ons model (vgl. 2). (B) Een vermindering van de lichaamsgrootte, consistent met degene die is beschreven van voorouderlijke theropoden tot basale vogels (22), vormt de evolutionaire weg van de minste weerstand, aangezien de energiekosten van groot zijn worden ingeruild voor die van endotherm zijn. Krediet:wetenschappelijke vooruitgang, doi:10.1126/sciadv.aaw4486

Om de oorsprong en reden voor endothermie tijdens de evolutie van vogels en zoogdieren te begrijpen, de wetenschappers overwogen twee fundamentele vragen. Wat zijn de kosten en baten van deze strategie in vergelijking met ectothermie? En welke omstandigheden waren gunstig voor een overgang naar endothermie? Rezende et al. beantwoordde de vragen met behulp van het Scholander-Irving-model van warmteoverdracht, al meer dan 60 jaar gebruikt om thermoregulatie in endothermen te bestuderen. De relatie werd zelden gebruikt voor ectothermen, maar aangezien alle levende organismen endogene warmte produceerden, het model bleef toepasbaar onder thermische stationaire toestand. Ze maakten deze cruciale veronderstelling om het gebruik van complexe dynamische modellen te vermijden die vaak worden toegepast op ectothermie, wat de huidige analyses moeilijk zou kunnen maken.

Ze kwantificeerden de kosten van endothermie als massa-onafhankelijk energieverbruik, waar de voordelen een grotere mobiliteit en foerageerefficiëntie omvatten, vermijding van roofdieren, tolerantie voor en kolonisatie van een breed scala aan omgevingsomstandigheden, met verhoogde groeisnelheden en homeostase. Rezende et al. kwantificeerde de thermische niche die organismen zouden kunnen bezetten en de uitbreiding ervan om het netto voordeel van endothermie te schatten. Vervolgens berekenden ze de kosten-batenverhouding van het aannemen van een endotherme levensstijl met verwijzing naar de ectotherme voorouder en endotherme afstammeling. Zoals oorspronkelijk voorgesteld door de evolutiebioloog Bran K. McNab, toen de wetenschappers deze berekeningen repliceerden met exacte schattingen van de lichaamsgrootte, de resultaten toonden aan dat kleinere maten de energiekosten verlaagden om te evolueren naar endothermie.

Reconstructie van metabolische niveaus en thermische niche van theropoden. (A) Theropod-fylogenie met takken met een kleurcode volgens gereconstrueerde metabolische niveaus. (B) Schalen van stofwisseling versus lichaamsgewicht voor ectothermen (MR =0,68 massa 0,75) en endothermen (MR =3,4 massa 0,75) en het voorspelde traject van de afstamming van de vogelstam tijdens de overgang van ectothermie naar endothermie. Stippellijnen tonen vouwverschillen tussen ectothermen en endothermen (1× tot 5×); open en gesloten symbolen geven gereconstrueerde waarden weer voor de afstamming van de vogelstam en de toppen van de fylogenie, respectievelijk. (C) Schalen van warmtegeleiding C en lichaamsmassa voor ectothermen (C =2.5mass0.5) en endothermen (C =1.0mass0.5), vouw verschillen van 2,5× tot 1×. (D) thermische gradiënt en vouw verschillen berekend met Vgl. 1 (in de publicatie) en waarden in (B) en (C). De log-log lineaire trajecten die MR en C van de ectotherme voorouder en de endotherme afstammeling verbinden, evenals het resulterende traject in thermische gradiënt, worden weergegeven met de ononderbroken lijnen. Krediet:wetenschappelijke vooruitgang, doi:10.1126/sciadv.aaw4486

Het team onderzocht hoe dit warmteoverdrachtsmodel in combinatie met fylogenieën en reconstructies van lichaamsgrootte, licht werpen op de evolutie van endothermie bij vogels en hun theropode voorouders. Rezende et al. schatte de kosten van evoluerende endothermie langs de afstamming van de vogelstam met behulp van gereconstrueerde voorouderlijke lichaamsmaten, gebaseerd op het fossielenarchief. Om de energiekosten binnen alternatieve scenario's te kwantificeren, simuleerden ze de evolutie van lichaamsgrootte langs de lijn en verkregen ze de verdeling van de kosten per graad in het model. Ze gingen uit van een ongericht Ornstein-Uhlenbeck (OU) -model tussen een massa van 10 g en 100, 000 kg met een gemiddelde evolutiesnelheid die gelijk is aan die gerapporteerd voor theropoden. De simulaties wezen op een duidelijke daling van de energiekosten per graad bij miniaturisatie. De wetenschappers verklaarden de lagere kosten aan de hand van twee fenomenen.

Eerst, de expansie in thermische niche gebaseerd op een toename van de stofwisseling (MR) was onevenredig hoger in grotere ectothermen vanwege hun vermogen om een ​​hoge lichaamstemperatuur te handhaven (T B ). Dit ging gepaard met een relatief lage massa-onafhankelijke stofwisseling, door initiële homeothermie (stabiele thermoregulatie). Overeenkomstig, ze merkten op dat groter de startgrootte van de ectothermische voorouder, goedkoper de overstap naar endothermie. Tweede, tijdens miniaturisatie, de dieren ruilden de energiekosten van groot zijn in voor endotherm zijn. De resultaten verklaarden hoe de hoge omloopsnelheid van energie evolueerde, ongeacht hun impact op de voedsel- en waterbehoefte. Ondanks inherente variatie in de beschikbaarheid van hulpbronnen in de evolutionaire tijd, kregen kleinere maten en hogere energieomzetsnelheden systematisch de voorkeur in deze lijn. De resultaten van het werk kwamen kwalitatief overeen met andere modellen over de evolutie van endothermie.

Evolutie van de lichaamsgrootte en de kosten-batenverhouding van endothermie. (A) De miniaturisatie van Tetanurae tot basale vogels afgeleid uit het fossielenbestand, afgezet tegen 100 gesimuleerde groottetrajecten beginnend met dezelfde voorouderlijke lichaamsgrootte voor illustratieve doeleinden (merk op dat voor het daaropvolgende volledige nulmodel, de voorouderlijke lichaamsgrootte mag variëren). De fout vertegenwoordigt de SD in gereconstrueerde waarden over 20 kandidaatbomen. (B) De frequentieverdeling van body mass ratio's verkregen over 10, 000 gesimuleerde lichaamslengtetrajecten (histogram) en de energiekosten om endothermie te ontwikkelen uitgedrukt per graad Celsius (Vgl. 2 in de publicatie) onder dit nulmodel (grijze symbolen). In dit geval, de voorouderlijke lichaamsgrootte werd verkregen uit een uniforme verdeling tussen 10 g en 100, 000 kg. De empirische schatting in de afstamming van de vogelstam is in rood weergegeven. De regio waarin een vermindering van de lichaamsgrootte de energiekosten van evoluerende endothermie zou compenseren, waardoor de bevolking kan groeien in een scenario van constante hulpbronnen, is grijs gemarkeerd. De pijl geeft de verwachte bevolkingstoename weer, gezien de waargenomen afname van de lichaamsgrootte in de afstamming van de vogelstam naarmate de endothermie evolueerde. Deze analyses geven aan dat de energiekosten om endothermie te ontwikkelen worden verminderd met miniaturisatie en, als resultaat, bevolkingsomvang is mogelijk toegenomen ondanks de metabole kosten van een endotherme levensstijl. Krediet:wetenschappelijke vooruitgang, doi:10.1126/sciadv.aaw4486

De verkleining van de afstamming van de vogelstam, nauw aansluit bij de theoretische weg van de minste weerstand om endothermie te laten evolueren, dan Rezende et al. gereconstrueerd hoe het fenomeen zich zou kunnen hebben ontvouwd in de therapod-fylogenie. Het proces duidde op de opkomst van MR (metabolisme) die het grootste deel van het Vroeg-Midden Jura overspande (ongeveer 180 tot 170 miljoen jaar geleden), waarbij therapod-groepen betrokken waren waar het voorkomen van protoveren en veren al alomtegenwoordig was. Ze suggereerden ook zeer uiteenlopende stofwisselingssnelheden over de gelijktijdige lijnen van Coelurosauria, Maniraptora en Paraves, wat de opkomst en diversificatie van deze groepen tijdens de late Jura-periode zou kunnen verklaren. Het werk zou ook de abnormaal hoge diversiteit van Coelurosauria bij tussenliggende lichaamsgroottes (30 tot 300 kg) kunnen verklaren in vergelijking met andere dinosaurusgroepen. Het onderzoeksteam demonstreerde verder een nichevullend model van adaptieve straling in Mesozoïcum-dinosaurussen met uitzonderlijke snelheden van lichaamsafmetingen in de afstamming van de vogelstam (d.w.z. binnen basale knooppunten van Coelurosauria en Paraves), echter, ze stelden geen geschikte evolutionaire hypothese voor om de uitkomst te verklaren.

Op deze manier, Enrico L. Rezende en collega's observeerden twee uitzonderlijke verschijnselen tijdens de evolutie van vogels; (1) een aanhoudende (maar niet noodzakelijk geleidelijke) miniaturisatie die miljoenen jaren beslaat en (2) de opkomst van endothermie. Ze gebruikten reconstructies om gelijktijdige evolutie van endothermie te suggereren met een afname in grootte langs de afstamming van de vogelstam, zoals ook eerder voorgesteld voor zoogdieren. De overeenkomstige therapod-clades vertoonden een heel spectrum van MR. De interpretaties geven aan dat endothermie voorafging aan de evolutie van de vlucht en dat de duidelijke vermindering van de lichaamsgrootte tijdens de evolutie van de afstamming van de vogelstam gepaard ging met een grote verschuiving in metabolische niveaus.

Tempo en modus in de evolutie van endothermie. (A) Gereconstrueerd temporeel verloop van metabole evolutie in de afstamming van de vogelstam, met stippellijnen die laten zien hoe reconstructies veranderen, ervan uitgaande dat Paraves of Neornithes volledig endotherm waren in plaats van de basale vogel [voor berekeningen met Neornithes, we gingen uit van een lichaamsgrootte van 150 g op basis van schattingen voor Vegavis en een tijdschatting van 100 Ma geleden]. De meervoudige toename in MR werd berekend door de gereconstrueerde MR tijdens de overgang naar endothermie te delen door de MR die verwacht wordt voor een ectotherm van vergelijkbare grootte en is daarom dimensieloos en onafhankelijk van lichaamsgrootte. (B) Het evolutionaire pad van de minste weerstand van ectothermie naar endothermie omvat inertiële homeothermie als een overgangsfase, gevolgd door een toename van het metabolisme samen met een afname in omvang. (C) Hypothetische opeenvolging van evolutionaire overgangen in de afstamming van de vogelstam, die de resultaten van deze studie combineert met fylogenetische reconstructies van epidermale structuren en capaciteit voor actieve vlucht (zie de hoofdtekst). Krediet:wetenschappelijke vooruitgang, doi:10.1126/sciadv.aaw4486

Het voorgestelde scenario legde uit waarom theropoden systematisch de voorkeur gaven aan een dure levensstijl (hogere energieomzet) ondanks de energiekosten, en aanhoudende miniaturisatie voorafgaand aan de oorsprong van vogels. Verder, een staat van inertiële homeothermie vormde een noodzakelijke overgangstoestand met lage metabole kosten. Als grote voorouderlijke theropoden fysiologisch toegewijd waren aan homeothermie, Rezende et al. dan verwachten dat ze zijn afgeweken van ectothermische metabole allometrie (relatie van lichaamsgrootte tot vorm, anatomie, fysiologie en gedrag) met miniaturisatie. Gedurende de evolutionaire tijd, het is redelijk om te verwachten dat geslachten nieuw geopende niches zullen exploiteren en uiteindelijk zullen diversifiëren. De resultaten van dit werk zijn voorlopig; ze benadrukken gewoon dat er waarschijnlijk meer is aan de evolutie van endothermie bij archosauriërs, dinosaurussen en hedendaagse vogels. De resultaten vormen een werkhypothese die in toekomstige studies kan worden gecombineerd met eerdere analyses van de evolutie van grootte en andere kenmerken in de afstamming van vogelstammen om goed gedefinieerde interpretaties te vormen van temporele sequenties tijdens belangrijke evolutionaire overgangen.

© 2020 Wetenschap X Netwerk