Cilia en flagella zijn twee verschillende soorten microscopische aanhangsels op cellen. Cilia worden gevonden in zowel dieren als micro-organismen, maar niet in de meeste planten. Flagella worden gebruikt voor mobiliteit in bacteriën en gameten van eukaryoten. Zowel cilia als flagella dienen voortbewegingsfuncties, maar op verschillende manieren. Beide zijn afhankelijk van dyneïne, wat een motoreiwit is, en microtubuli om te werken.

TL; DR (te lang; niet gelezen)

Cilia en flagella zijn organellen op cellen die voor aandrijving zorgen , sensorische apparaten, klaringsmechanismen en tal van andere belangrijke functies in levende organismen.
Wat zijn Cilia?

Cilia waren de eerste organellen die Antonie van Leeuwenhoek in de late 17e eeuw ontdekte. Hij observeerde beweeglijke (bewegende) trilhaartjes, 'kleine pootjes', die hij beschreef als woonachtig op 'animalcules' (waarschijnlijk protozoa). Niet-beweeglijke cilia werden veel later waargenomen met betere microscopen. De meeste cilia bestaan bij dieren, in bijna elk type cel, geconserveerd over vele soorten in evolutie. Sommige cilia zijn echter in planten te vinden in de vorm van gameten. Cilia zijn gemaakt van microtubuli in een opstelling die het ciliaire axoneme wordt genoemd en dat wordt bedekt door het plasmamembraan. Het cellichaam maakt ciliaire eiwitten en verplaatst deze naar de punt van het axoneem; dit proces wordt intraciliair of intraflagellair transport (IFT) genoemd. Momenteel denken wetenschappers dat ongeveer 10 procent van het menselijk genoom is gewijd aan cilia en hun genese.

Cilia variëren van 1 tot 10 micrometer lang. Deze haarachtige aanhangselorganellen werken zowel om cellen te verplaatsen als om materialen te verplaatsen. Ze kunnen vloeistoffen voor aquatische soorten zoals kokkels verplaatsen om voedsel en zuurstof te transporteren. Cilia helpen bij de ademhaling in de longen van dieren door te voorkomen dat puin en potentiële ziekteverwekkers het lichaam binnendringen. Cilia zijn korter dan flagella en concentreren zich in veel grotere aantallen. Ze hebben de neiging om bijna tegelijkertijd in een groep in een snelle beweging te bewegen, wat een golfeffect vormt. Cilia kan ook helpen bij de voortbeweging van sommige soorten protozoa. Er zijn twee soorten trilhaartjes: beweeglijke (bewegende) en niet-beweeglijke (of primaire) trilhaartjes, en beide werken via IFT-systemen. Motiele trilhaartjes bevinden zich in luchtwegen en longen evenals in het oor. Niet-beweeglijke cilia bevinden zich in veel organen.
Wat zijn Flagella?

Flagella zijn aanhangsels die helpen bacteriën en de gameten van eukaryoten te bewegen, evenals sommige protozoa. Flagella zijn meestal enkelvoudig, zoals een staart. Ze zijn meestal langer dan cilia. In prokaryotes werken flagella als kleine motoren met rotatie. In eukaryoten maken ze vloeiendere bewegingen.
Functies van Cilia

Cilia speelt een rol in de celcyclus en bij de ontwikkeling van dieren, zoals in het hart. Cilia laat selectief bepaalde eiwitten goed werken. Cilia spelen ook een rol bij cellulaire communicatie en moleculaire handel.

Motiele cilia hebben een 9 + 2 opstelling van negen buitenste microtubuleparen, samen met een centrum van twee microtubuli. Motile cilia gebruiken hun ritmische golving om stoffen weg te vegen, zoals bij het opruimen van vuil, stof, micro-organismen en slijm, om ziekten te voorkomen. Dit is waarom ze bestaan op de voeringen van luchtwegen. Motiele cilia kunnen extracellulaire vloeistof zowel detecteren als verplaatsen.

Niet-beweeglijke of primaire cilia voldoen niet aan dezelfde structuur als beweeglijke cilia. Ze zijn gerangschikt als afzonderlijke appendage microtubuli zonder de centrale microtubulusstructuur. Ze bezitten geen dyneïne-armen, vandaar hun algemene niet-beweeglijkheid. Jarenlang hebben wetenschappers zich niet op deze primaire cilia gericht en wisten daarom weinig van hun functies. Niet-beweeglijke cilia dienen als sensorisch apparaat voor cellen en detecteren signalen. Ze spelen cruciale rollen in sensorische neuronen. Niet-beweeglijke cilia kunnen in de nieren worden gevonden om de urinestroom te detecteren, evenals in de ogen op de fotoreceptoren van het netvlies. In fotoreceptoren werken ze om vitale eiwitten van het binnenste segment van de fotoreceptor naar het buitenste segment te transporteren; zonder deze functie zouden fotoreceptoren afsterven. Wanneer cilia een stroom vloeistof waarnemen, leidt dat tot veranderingen in de celgroei.

Cilia bieden meer dan alleen klaring en sensorische functies. Ze bieden ook habitats of rekruteringsgebieden voor symbiotische microbiomen bij dieren. Bij waterdieren zoals inktvis kunnen deze slijmepitheelweefsels directer worden waargenomen, omdat ze veel voorkomen en geen interne oppervlakken zijn. Er zijn twee verschillende soorten cilia-populaties op gastheerweefsels: een met lange cilia die langs kleine deeltjes zoals bacteriën wuift, maar grotere uitsluit, en kortere kloppende cilia die vloeistoffen uit de omgeving mengen. Deze trilhaartjes werken om microbiome symbionten te werven. Ze werken in zones die bacteriën en andere kleine deeltjes verplaatsen naar beschutte zones, terwijl ze ook vloeistoffen mengen en chemische signalen faciliteren zodat bacteriën de gewenste regio kunnen koloniseren. Daarom werken cilia om bacteriën te filteren, op te ruimen, te lokaliseren, te selecteren en te aggregeren en de hechting voor ciliaire oppervlakken te beheersen. Recenter onderzoek onthult interacties tussen cilia en cellulaire paden die inzicht kunnen geven in zowel cellulaire communicatie als in ziekten.
Functies van Flagella

Flagella is te vinden in prokaryoten en eukaryoten. Het zijn lange filamentorganellen gemaakt van verschillende eiwitten die tot 20 micrometer lang van hun oppervlak op bacteriën reiken. Meestal zijn flagella langer dan cilia en zorgen voor beweging en voortstuwing. Bacteriële flagella-filamentmotoren kunnen zo snel als 15.000 omwentelingen per minuut (rpm) draaien. Het zwemvermogen van flagella helpt bij hun functie, of het nu is om voedsel en voedingsstoffen te zoeken, reproductie of binnendringende gastheren.

In prokaryoten zoals bacteriën dienen flagella als voortstuwingsmechanismen; ze zijn de belangrijkste manier voor bacteriën om door vloeistoffen te zwemmen. Een flagellum in bacteriën bezit een ionenmotor voor koppel, een haak die motorkoppel overbrengt, en een gloeidraad, of een lange staartachtige structuur die de bacterie voortstuwt. De motor kan draaien en het gedrag van de gloeidraad beïnvloeden, waardoor de rijrichting voor de bacterie wordt gewijzigd. Als het flagellum met de klok mee beweegt, vormt het een supercoil; verschillende flagella kunnen een bundel vormen, en deze helpen een bacterie op een recht pad voort te stuwen. Wanneer het in de tegenovergestelde richting wordt gedraaid, maakt het filament een kortere supercoil en wordt de bundel flagella uit elkaar gehaald, wat leidt tot tuimelen. Vanwege een gebrek aan hoge resolutie voor experimenten, gebruiken wetenschappers computersimulaties om flagellaire beweging te voorspellen.

De hoeveelheid wrijving in een vloeistof beïnvloedt hoe de gloeidraad supercoil. Bacteriën kunnen verschillende flagella's bevatten, zoals bij Escherichia coli. Met Flagella kunnen bacteriën in één richting zwemmen en vervolgens draaien als dat nodig is. Dit werkt via de roterende, spiraalvormige flagella, die verschillende methoden gebruikt, waaronder duw- en trekcycli. Een andere bewegingsmethode wordt bereikt door het cellichaam in een bundel te wikkelen. Op deze manier kan flagella ook helpen om de beweging om te keren. Wanneer bacteriën uitdagende ruimtes tegenkomen, kunnen ze hun positie veranderen door hun flagella in staat te stellen hun bundels opnieuw te configureren of te demonteren. Deze polymorfe toestandsovergang maakt verschillende snelheden mogelijk, waarbij de duw- en trektoestanden meestal sneller zijn dan de omwikkelde toestanden. Dit helpt in verschillende omgevingen; de spiraalvormige bundel kan bijvoorbeeld een bacterie door viskeuze gebieden verplaatsen met een kurkentrekkereffect. Dit helpt bij bacteriële exploratie.

Flagella zorgt voor beweging voor bacteriën, maar biedt ook een mechanisme voor pathogene bacteriën om te helpen bij het koloniseren van gastheren en dus het overdragen van ziekten. Flagella gebruikt een twist-and-stick-methode om bacteriën op oppervlakken te verankeren. Flagella fungeren ook als bruggen of steigers voor hechting aan gastheerweefsel.

Eukaryotische flagella wijken qua samenstelling af van prokaryoten. Flagella in eukaryoten bevatten veel meer eiwitten en vertonen enige gelijkenis met beweeglijke cilia, met dezelfde algemene bewegings- en controlepatronen. Flagella wordt niet alleen gebruikt voor beweging, maar ook voor hulp bij celvoeding en eukaryotische reproductie. Flagella gebruikt intraflagellair transport, dat is het transport van een complex van eiwitten dat nodig is voor de signaalmoleculen die flagella-mobiliteit geven. Flagella bestaat op microscopische organismen zoals de Mastigophora protozoa, of ze kunnen voorkomen in grotere dieren. Een aantal microscopische parasieten bezit ook flagella, wat hun reis door een gastheerorganisme helpt. De flagella van deze protistische parasieten dragen ook een paraflagellaire staaf of PFR, die helpt bij het hechten aan vectoren zoals insecten. Enkele andere voorbeelden van flagella in eukaryoten zijn de staarten van gameten zoals sperma. Flagella kan ook worden gevonden in sponzen en andere watersoorten; de flagella in deze wezens helpen om water te verplaatsen voor ademhaling. Eukaryotische flagella dienen ook bijna als kleine antennes of sensorische organellen. Wetenschappers beginnen nu pas de breedte van de functie voor eukaryotische flagella te begrijpen. Ziekten gerelateerd aan Cilia

Recente wetenschappelijke ontdekkingen hebben aangetoond dat mutaties of andere defecten gerelateerd aan cilia een aantal ziekten veroorzaken. Deze voorwaarden worden ciliopathieën genoemd. Ze hebben een grote invloed op personen die er last van hebben. Sommige ciliopathieën omvatten cognitieve stoornissen, retinale degeneratie, gehoorverlies, anosmie (verlies van reukvermogen), craniofaciale afwijkingen, long- en luchtwegafwijkingen, asymmetrie links-rechts en gerelateerde hartafwijkingen, cysten in de pancreas, leverziekte, onvruchtbaarheid, polydactyly en nierafwijkingen zoals cysten, onder anderen. Bovendien hebben sommige kankers een verband met ciliopathieën.

Sommige nieraandoeningen die verband houden met cilia-disfunctie zijn nefronophthisis en zowel autosomaal dominante als autosomaal recessieve polycystische nierziekte. Slecht functionerende cilia kunnen de celdeling niet stoppen omdat er geen urinestroom wordt gedetecteerd, wat leidt tot cyste-ontwikkeling.

Bij het syndroom van Kartagener leidt dyneïne-armdisfunctie tot ineffectieve verwijdering van de luchtwegen van bacteriën en andere stoffen. Dit kan leiden tot herhaalde luchtweginfecties.

Bij het Bardet-Biedl-syndroom leidt cilia-misvorming tot problemen zoals retinale degeneratie, polydactyly, hersenaandoeningen en obesitas.

Niet-erfelijke ziekten kunnen het gevolg zijn van schade aan de trilhaartjes, zoals door sigarettenresten. Dit kan leiden tot bronchitis en andere problemen.

Pathogenen kunnen ook de normale symbiotische bevordering van bacteriën door cilia aansturen, zoals bij Bordetella-soorten, waardoor de trilhaartjes verminderen en daarom de ziekteverwekker zich aan een substraat hecht en leiden tot infectie van menselijke luchtwegen.
Ziekten gerelateerd aan Flagella

Een aantal bacteriële infecties houden verband met de functie van de flagella. Voorbeelden van pathogene bacteriën omvatten Salmonella enterica, Escherichia coli, Pseudomonas aeruginosa en Campylobacter jejuni. Een aantal interacties treden op waardoor bacteriën gastheerweefsels binnendringen. Flagella fungeren als bindende sondes en zoeken naar aankoop op gastheersubstraat. Sommige fytobacteriën gebruiken hun flagella om zich aan plantenweefsels te hechten. Dit leidt ertoe dat producten zoals fruit en groenten secundaire gastheren worden voor bacteriën die mensen en dieren infecteren. Een voorbeeld is Listeria monocytogenes, en natuurlijk zijn E. coli en Salmonella beruchte middelen voor door voedsel overgedragen ziekten.

Helicobacter pylori gebruikt zijn flagellum om door slijm te zwemmen en de maagwand binnen te dringen en het beschermende maagzuur te ontwijken. Slijmvliezen werken als een immuunafweer om een dergelijke invasie te vangen door bindende flagella, maar sommige bacteriën vinden verschillende manieren om herkenning te ontsnappen en te vangen. Filamenten van flagella kunnen verslechteren zodat de gastheer ze niet kan herkennen, of hun expressie en beweeglijkheid kunnen worden uitgeschakeld.

Het syndroom van Kartagener beïnvloedt ook flagella. Dit syndroom verstoort de dyneïne-armen tussen microtubuli. Het resultaat is onvruchtbaarheid als gevolg van spermacellen die niet de nodige aandrijving hebben van flagella om naar te zwemmen en eieren te bevruchten.

Naarmate wetenschappers meer leren over cilia en flagella, en hun rol in organismen verder toelichten, nieuwe benaderingen voor de behandeling van ziekten en medicijnen maken zou moeten volgen.