Science >> Wetenschap >  >> Biologie

Hoe biofilms werken

Wanneer microbiële biofilms sedimentaire korrels aan elkaar binden, kunnen ze stromatolieten vormen zoals deze aan de kust van Australië. iStockphoto/Thinkstock

In eerste instantie is het niet duidelijk wat tandplak, het hardnekkige slijm in je doucheafvoer en een glibberige, ondergedompelde steen met elkaar gemeen hebben, afgezien van het feit dat het lastig kan zijn om ze te verwijderen. Met het blote oog is het bijna onmogelijk om te zien wat verantwoordelijk is voor deze gelijnde oppervlakken.

Als je beter kijkt, met behulp van een microscoop, besef je dat deze slijmerige opeenhopingen allesbehalve saai zijn. Elke biofilm bestaat uit kleine gemeenschappen van diverse levende micro-organismen, samengebonden in een dikke, klevende matrix. Wie had gedacht dat de vuile aanslag in je toiletpot een complex geheel van levende, communicerende cellen is?

Hoewel Antoni van Leeuwenhoek, de ontdekker van bacteriën, soortgelijke formaties beschreef toen hij zijn eigen tandplak in de 17e eeuw bestudeerde, duurde het tot de 20e eeuw voordat wetenschappers over de middelen beschikten die ze nodig hadden om nauwkeuriger te kijken naar hoe de structuren zich ontwikkelen. [bronnen:Montana State University CBE, Costerton en Wilson].

Deze kolonies, ook wel biofilms genoemd, vormen zich wanneer afzonderlijke micro-organismen zich hechten aan een gehydrateerd oppervlak en een 'levensstijlverandering' ondergaan, waarbij ze het leven als een enkele cel opgeven om op een oppervlak in een hechtende celmatrix met andere micro-organismen te leven [bron:Lemon et al. .]. Sommige definities stellen dat biofilmcellen zich "onomkeerbaar" aan een oppervlak hechten, wat betekent dat zacht spoelen ze niet kan verwijderen [bron:Donlan].

Maar waarom zouden we ons zorgen maken over biofilms?

Om te beginnen kunnen ze zich hechten aan zowel levende als niet-levende oppervlakken (inclusief mensen), problemen op medisch gebied veroorzaken, industriële productiepraktijken veranderen en zelfs bijdragen aan het opruimen van het milieu. Bovendien schatten sommige onderzoekers dat biofilms meer dan de helft van de biomassa in de wereld uitmaken [bronnen:Montana State University CBE; Sturman]. Biofilms zijn zo overvloedig aanwezig dat het verrassend is dat we ze niet meer opmerken.

Inhoud
  1. Biofilmvorming
  2. Kolonisatie en ontwikkeling van biofilms
  3. Microbiële kolonisatie en biofilmontwikkeling
  4. Biofilminteractie:leven in de biofilm
  5. Biofilm en medische problemen
  6. Biofilm en medische problemen
  7. Biofilm Schade aan het milieu
  8. Biofilm en industrie
  9. Voordelen van biofilms

Biofilmvorming

De bouwstenen voor biofilms zijn micro-organismen, oftewel organismen die te klein zijn om met het blote oog te zien. Verschillende soorten bacteriën, protozoa, algen, gisten en schimmels kunnen biofilms vormen. Omdat de meeste biofilms een dikte hebben van enkele microns tot honderden microns (één micron is een miljoenste van een meter), is het geen wonder dat wetenschappers er de voorkeur aan geven microscopen te gebruiken om ze te bestuderen.

Wat zijn de ingrediënten voor de ontwikkeling van biofilms?

Over het algemeen heb je alleen een gehydrateerd oppervlak nodig, ondergedompeld in water of een andere waterige oplossing, micro-organismen en gunstige omstandigheden. Niet alle biofilms groeien echter in hetzelfde tempo of vereisen zelfs vergelijkbare omstandigheden om te overleven; verschillende soorten microbiële cellen hebben verschillende behoeften. Toch zijn er enkele factoren die de hechting en groei van biofilms, ongeacht de soort, kunnen beïnvloeden:

  • De beschikbaarheid van voedingsstoffen in het gehydrateerde monster
  • De fysische en chemische kenmerken van het biofilmoppervlak, inclusief de polariteit ervan
  • De dikte van de conditioneringslaag, of materiaal dat al aan het oppervlak is bevestigd
  • pH-niveaus
  • Temperatuur
  • De mate van afschuiving, of snelheid van de waterstroom, in het monster
  • Aanwezigheid van antimicrobiële middelen
  • Het aantal soorten in de steekproef
  • Of de micro-organismen zelfstandig kunnen bewegen
  • De cellulaire structuren van de microbe (aanhangsels)
  • De soorten metabolische interacties tussen cellen

Uiteindelijk is het essentieel om te begrijpen dat micro-organismen niet noodzakelijkerwijs ‘denken’ terwijl ze een biofilm vormen; het gebeurt alleen als de omstandigheden gunstig zijn. Als de waterstroom een ​​microbe voortduwt of per ongeluk tegen een oppervlak botst, kan deze zich de eerste keer wel of niet hechten, of helemaal niet.

Het is onduidelijk waardoor een cel zich aan een oppervlak hecht, en sommige onderzoekers zeggen dat een combinatie van factoren – waaronder afschuifsnelheden, elektrostatische krachten, conditioneringslagen (resten die zich al op het oppervlak bevinden) en voedingsstoffen die beschikbaar zijn voor het micro-organisme – invloedrijker is dan een enkele cel. factor [bron:Sturman].

Omdat micro-organismen vaak overgeleverd zijn aan hun omgeving, is het ongelooflijk hoe zoiets kleins als een bacterie zich aan een oppervlak kan vasthouden en zich in zijn nieuwe thuis kan vestigen.

Kolonisatie en ontwikkeling van biofilms

Biofilms groeien vaak als algen rond warmwaterbronnen, waardoor een weergave van heldere kleuren ontstaat. iStockphoto/Thinkstock

Microbiële kolonisatie en biofilmontwikkeling

De overgang van een vrij bewegend micro-organisme naar een immobiel micro-organisme onderscheidt biofilms van cellen die in een reageerbuis groeien. Maar hoe kunnen micro-organismen zich langdurig aan een oppervlak hechten?

Gencontrole

Ten eerste moet je weten dat zodra een vrij zwevende cel een biofilm begint of onderdeel wordt van een bestaande, hij verschillende genen gebruikt om eiwitten en andere stoffen aan te maken om hem te helpen zich aan te passen aan zijn nieuwe levensstijl.

Door genen ‘uit’ en ‘aan’ te zetten, kan het gedrag van de cel veranderen. Sommige genen bepalen bijvoorbeeld of een microbe onafhankelijk kan bewegen, terwijl andere de cel kunnen bevelen inactief te worden als de omstandigheden zwaar zijn. Menselijke genen kunnen hetzelfde doen. Genen die verantwoordelijk zijn voor de productie van lactase (het enzym waarmee baby's melk kunnen verteren) kunnen bijvoorbeeld na het spenen 'uitschakelen', wat zich manifesteert als lactose-intolerantie [bron:Bowen].

De kolonie beschermen

Ongeacht de soort bevatten alle biofilms een extracellulaire polymere substantie (EPS) [bron:Lemon et al.]. Beschouw EPS als onderdeel van een kleverige extracellulaire (buiten de cel) matrix van suikers, eiwitten en ander genetisch materiaal dat vrijkomt uit cellen in biofilmgemeenschappen. EPS's helpen niet alleen de cellen van een biofilm bij elkaar te houden, maar spelen ook een belangrijke rol bij de bescherming van de kolonie. De EPS vormt meestal het grootste deel van de massa van een biofilm [bron:Christenson en Characklis].

Nadat een cel zich op een oppervlak heeft vastgezet, produceert deze een kleverige biofilmmatrix met EPS's om zichzelf beter te wortelen en het voor andere cellen gemakkelijk te maken zich bij de kolonie aan te sluiten. Zodra andere cellen zich aan de extracellulaire matrix hechten en besluiten te blijven, produceren ze ook een adhesieve matrix.

Gemeenschappelijk leven

Voor je het weet hebben microben in de biofilm een ​​uitgebreide, driedimensionale biofilmstructuur gecreëerd die, bekeken onder een microscoop, lijkt op lijmtorens.

Terwijl sommige biofilms slechts een paar cellen bevatten, kunnen bij andere miljoenen – en soms miljarden – cellen voorkomen die met elkaar verweven zijn in één enkele biofilmmatrix. Maar zoals we later zullen opmerken, kan de groei van biofilms soms worden vertraagd of gestopt, voornamelijk door concurrentie tussen cellen en omgevingsfactoren [bron:Sturman].

Interessant is dat het gemeenschapsleven het voor cellen ook gemakkelijker maakt om signalen naar elkaar te sturen via quorumdetectie. Deze activiteit helpt cellen informatie over hun buren en de omgeving door te geven.

Het is bekend dat quorum-sensing veranderingen in celgedrag veroorzaakt en inzicht kan verschaffen in waarom cellen zich losmaken van biofilms; wetenschappers moeten de betekenis van deze signalen echter nog volledig begrijpen [bron:Donlan].

Biofilminteractie:leven in de biofilm

In zekere zin lijken biofilms op steden. Net als stadsbewoners laten micro-organismen het eenzame leven voorbij om gemeenschappelijk te leven [bron:Watnick en Kolter]. We zullen de analogie van Watnick en Kolter gebruiken, waarin biofilms worden beschreven als 'steden van microben', om te begrijpen hoe cellen in een biofilm met elkaar omgaan.

Home Sweet Home

Zoals we eerder hebben besproken, koloniseren microben oppervlakken om de basis van een biofilm te leggen. Voordat ze zich vestigen, verplaatsen sommige cellen zich met behulp van flagella of andere mobiele constructies totdat ze een geschikte verblijfplaats vinden – net zoals nieuwe stadsbewoners verschillende buurten bezoeken voordat ze een huis kiezen.

Na hun intrek kunnen nieuwe bewoners een kamer toevoegen aan hun nieuwe huis om meer ruimte te creëren voor mensen in een druk huis. Ter vergelijking:cellen in een biofilm zullen deze extracellulaire polymere stoffen (EPS's) produceren, inclusief nieuwe cellen van buitenaf en andere die binnen de gemeenschap zijn gemaakt.

Signalen en grenzen

Op een basisniveau bieden zowel steden als biofilms hun inwoners bescherming tegen krachten van buitenaf. Voor biofilmbacteriën kunnen deze krachten een antibioticabehandeling zijn of zelfs het menselijke immuunsysteem [bron:Lemon et al.]. Wetenschappers denken dat de algehele dikte en dichtheid van een biofilm enige bescherming bieden [bron:Montana State University CBE].

Ook kan communiceren met uw buren gemakkelijker zijn als u dichter bij hen woont. Hetzelfde principe is van toepassing op cellen in een biofilm tijdens quorumdetectie, wanneer cellen dichtbij genoeg zijn om effectief te kunnen signaleren. Onderzoekers veronderstellen dat biofilms ook quorum-sensing kunnen gebruiken om grenzen tussen verschillende biofilmkolonies vast te stellen [bron:Watnick en Kolter]. Leven in biofilms maakt het gemakkelijker voor cellen om te conjugeren, het belangrijkste mechanisme van horizontale genoverdracht.

Elasticiteit

Een ander belangrijk concept om te onthouden is dat biofilmstructuren flexibel zijn. De meeste wetenschappers gebruiken de term visco-elastisch om biofilms te beschrijven, wat betekent dat ze als stopverf kunnen worden uitgerekt wanneer de stroom van een vloeistof aan de kolonie trekt of duwt [bron:Montana State University CBE]. Deze schuifkrachten, of vloeistofstroomsnelheden, kunnen een biofilmkolonie vormen en ervoor zorgen dat klonten loskomen of wegvallen.

Onthechting

Wat als onze nieuwkomers in de stad het beu worden om in een druk gebied te wonen? Het kan zijn dat ze ergens anders heen verhuizen. Cellen in een biofilm kunnen hetzelfde doen door zich los te maken van de kolonie, hun mobiliteit terug te krijgen en door te leven als drijvende micro-organismen. Loskoppelen kan een grotere uitdaging zijn voor cellen die zijn ingebed onder andere lagen cellen en EPS's.

Na het losmaken kan een microbe een nieuwe biofilm starten of zich aansluiten bij een andere gevestigde celgemeenschap. We weten niet waardoor onthechting wordt veroorzaakt, maar wetenschappers zeggen dat soorttype, omgevingsdruk en concurrentie binnen de biofilm allemaal een rol spelen. Net als mensen en andere dieren verplaatsen micro-organismen zich vaak naar elders om te overleven als het moeilijk wordt.

Biofilm en medische problemen

Biofilmvorming in een verblijfskatheter, zoals deze weergegeven op een elektronenmicroscoop, kan leiden aan stafylokokbesmettingen. Afbeelding met dank aan CDC/Rodney M. Donlan, Ph.D; Janice Carr

Biofilm en medische problemen

Heeft u zich ooit afgevraagd waarom tandenpoetsen bij de tandarts nodig is? Tanden poetsen doe je toch al zelf?

Microbiële biofilms

Helaas verwijder je tijdens het poetsen en flossen van je tanden wat tandplak, een biofilm die op je tanden zit, niet alles. Als tandplak zich op moeilijk bereikbare plaatsen ophoopt, kan het verharden, wat kan leiden tot gaatjes en parodontitis (tandvleesontsteking).

Buiten uw mond komen biofilmgerelateerde gezondheidsproblemen vaker voor dan u zou denken. Tot 80 procent van de menselijke microbiële infecties zijn biofilm-geassocieerde infecties [bron:Khatoon et al.]. Biofilms versterken de microbiële gemeenschappen, wat goed nieuws is voor de microben, maar minder goed nieuws voor iedereen die te kampen heeft met een biofilminfectie.

Bacteriële biofilms

De biofilmstructuur kan antimicrobiële resistentie (AMR) bevorderen. Sommige microben, zoals de bacteriesoort Staphylococcus epidermidis, vertonen ‘biofilmresistentie’, wat betekent dat antimicrobiële verbindingen minder effectief zijn wanneer de S. epidermidis een biofilm vormt dan wanneer de bacteriecellen geïsoleerde planktoncellen zijn. Helaas gebeurt het testen op antibiotica vaak met planktonbacteriën in plaats van met een bacteriële biofilm [bron:Koch et al.].

Biofilmgerelateerde infecties kunnen gezondheidsproblemen veroorzaken, variërend van gewone oorpijn tot een specifieke bacteriële infectie die voorkomt bij mensen met een genetische ziekte die cystische fibrose wordt genoemd.

Biofilms vormen een bijzonder aandachtspunt voor patiënten met geïmplanteerde medische hulpmiddelen zoals:

  • Katheters, of buizen die in het lichaam worden ingebracht om een ​​behandeling toe te dienen of lichaamsvloeistoffen te verwijderen (vooral centrale veneuze katheters en urinekatheters)
  • Prothetische gewrichten
  • Mechanische hartkleppen
  • Pacemakers
  • Contactlenzen
  • Endotracheale buizen, gebruikt om te helpen bij het ademen of om anesthesie toe te dienen
  • Intra-uteriene apparaten die als voorbehoedmiddel worden gebruikt

In ziekenhuizen kunnen microben het lichaam van een patiënt binnendringen wanneer ze door bezoekers, ziekenhuispersoneel of de patiënt zelf worden overgebracht naar een medisch apparaat. Daarom is hygiëne van cruciaal belang. Stafylokokbesmettingen kunnen bijvoorbeeld het gevolg zijn van infectieuze biofilms die Streptococcus-bacteriën bevatten. Biofilms van Staphylococcus aureus zijn berucht vanwege hun bacteriële persistentie.

Gevaarlijke biofilms verwijderen

Het verwijderen van een bacteriële biofilm, vooral als deze stafylokokbacteriën bevat, kan een uitdaging zijn voor patiënten met implantaten, maar er zijn een paar opties. Het verwijderen van het implantaat helpt soms, maar helpt niet noodzakelijkerwijs bij de adhesie van bacteriën aan levend weefsel [bron:Donlan].

Andere technieken zijn onder meer het aanbrengen van substantiëlere doses antimicrobiële geneesmiddelen op het oppervlak van het implantaat voordat het in een patiënt wordt geplaatst, of het experimenteren met implantaten bekleed met zilver, dat antimicrobiële eigenschappen heeft.

Helaas bestaat er op de lange termijn geen universele behandeling voor medische biofilms. Het voorkomen van de vorming van biofilms is in de eerste plaats de meest veelbelovende tactiek. Patiënten moeten altijd hun arts raadplegen over mogelijke behandelingen voor biofilminfecties.

Biofilm Schade aan het milieu

Gemeenschappelijke microben kunnen zich aanpassen om op veel oppervlakken te leven, inclusief onze tanden en in ons lichaam, maar de overgrote meerderheid van de biofilms wordt in de natuur aangetroffen. U kunt bijvoorbeeld de aanwezigheid van biofilms op rotsen in een ondiep water voelen, waardoor een glad oppervlak ontstaat waar u overheen kunt lopen. In tegenstelling tot biofilms die in het laboratorium zijn bestudeerd, komen deze aggregaties van nature voor en maken ze deel uit van een groter ecosysteem.

Tegenwoordig resulteert onze impact op het milieu vaak in onevenwichtigheden in ecosystemen. Afvloeiing van afval kan er bijvoorbeeld voor zorgen dat een gebied hogere niveaus van bepaalde voedingsstoffen bevat dan normaal. Voor sommige micro-organismen betekent dit dat er meer voedsel te eten is, en als gevolg daarvan kan hun populatie uit de hand lopen.

Om voedingsstoffen af ​​te breken, hebben sommige microben zuurstof nodig, en ze zullen meer dan normaal gebruiken om een ​​teveel aan voedingsstoffen af ​​te breken. Deze verwijdering van zuurstof uit een ecosysteem kan problemen veroorzaken voor andere organismen die dezelfde habitat delen, wat soms kan resulteren in dode zones.

Als de voedingsstoffen ongecontroleerd groeien, kunnen zowel vrij zwevende micro-organismen als sedentaire biofilms floreren en alle zuurstof in een gebied gebruiken, waardoor een omgeving voor andere microben en dieren moeilijk of onmogelijk wordt om in te leven.

Biofilm en Industrie

In industriële omgevingen zijn biofilms een kracht waarmee rekening moet worden gehouden. Omdat de meeste productiefaciliteiten water gebruiken om apparatuur te koelen of afhankelijk zijn van leidingen om hulpbronnen te transporteren, bestaat er een aanzienlijk risico op het ontwikkelen van biofilms op deze apparatuur en leidingsystemen.

Volgens één schatting veroorzaken biofilms elk jaar ruim een ​​miljard dollar aan schade in industriële omgevingen, waardoor de menselijke gezondheid wordt aangetast en het vermogen van bedrijven om hun producten efficiënt te vervaardigen [bron:Montana State University CBE; Sturman]. Papierproductiefaciliteiten lopen vooral risico op biofilmproblemen, omdat de productie van papier veel water vereist en een warme en voedzame omgeving biedt waarin micro-organismen kunnen groeien [bron:Sturman].

Biofilms kunnen ook de kwaliteit van drinkwater negatief beïnvloeden. Nadat het afvalwater is behandeld, stroomt het door schone leidingen die het naar onze kranen transporteren. Maar in sommige gevallen kunnen biofilms hinderlijk zijn in dit proces. Wetenschappers van waterzuiveringsinstallaties ontdekten dat er nog steeds biofilms ontstaan ​​in de leidingen die schoon water transporteren, waardoor het water opnieuw wordt verontreinigd.

Nadat ze het probleem hadden bestudeerd, kwamen ze erachter dat schoon drinkwater dat is behandeld organische koolstof bevat – een smakelijke maaltijd voor bacteriën. Gelukkig zorgt het verwijderen van organische koolstof uit verwerkt water ervoor dat deze bacteriële biofilms zich niet vormen in leidingen voor schoon water, waardoor het water veilig naar uw kraan kan gaan [bron:Sturman].

Biofilms en invasieve soorten

Onderzoekers hebben ontdekt dat ballastwater, water dat schepen in hun boeg opslaan voor evenwicht, ook biofilms herbergt [bron:Drake et al.]. In ballasttanks kunnen organismen variërend van schelpdieren tot bacteriën worden getransporteerd. Maar als schepen in de ene haven ballastwater verzamelen en het in een andere haven vrijgeven, wordt het lastig.

Het legen van ballastwater in een nieuwe omgeving geeft deze niet-inheemse organismen een voordeel, waardoor ze inheemse soorten kunnen overtreffen om voedsel en hulpbronnen. Net als op andere ondergedompelde oppervlakken kunnen biofilms zich aan de binnenkant van deze tanks koloniseren. Eenmaal in een ballasttank kunnen microben uit biofilms zich losmaken van de kolonie of worden afgeschraapt naar de nieuwe omgeving.

Onderzoekers zeggen dat we invasieve micro-organismen in deze biofilms en ballastwater met dezelfde voorzichtigheid moeten behandelen als andere invasieve organismen, omdat ze bepaalde ziekteverwekkers of ziekteverwekkende microben kunnen verspreiden.

Voordelen van biofilms

Micro-organismen kunnen onbalans in een omgeving veroorzaken als de omstandigheden goed zijn. Ironisch genoeg kunnen microben daarom ook nuttig zijn. Het blijkt bijvoorbeeld dat dezelfde bacteriën die honger hebben naar voedingsstoffen en die koolstof afbreken in behandeld water, ook de balans in een gebied kunnen herstellen door overtollige koolstof op te eten als de situatie zich voordoet.

Herstellen van olierampen

Wanneer olie per ongeluk in de natuur terechtkomt (zoals te zien is bij olielozingen), breken microben oliedeeltjes langzaam af. Olie bestaat voornamelijk uit koolstof en er zijn verschillende bacteriën die kleine oliemoleculen afbreken voor voedsel. Biofilms kunnen dus mogelijk helpen bij het opruimen van milieuvervuiling.

Het op deze manier gebruiken van biofilms is een voorbeeld van bioremediatie, of het terugbrengen van een omgeving uit een veranderde staat naar de natuurlijke staat met behulp van micro-organismen. Hoewel het verzamelen van olie en het door een of ander soort biofilmfilter laten lopen vandaag de dag geen gebruikelijke methode is om olievlekken op te ruimen, kan het in de toekomst wel een interessante optie zijn om te onderzoeken.

Verantwoorde mijnbouw

Biofilms hebben zelfs hun plaats in de mijnbouw. Heel vaak wordt waardevol erts in mijnbouwomgevingen gescheiden van normaal gesteente. Maar in de aanwezigheid van water en zuurstof kunnen bepaalde soorten gebroken gesteente een zwavelzuuroplossing vormen als ze met rust worden gelaten.

Als de reactie eenmaal heeft plaatsgevonden, zijn dit zuur en ander afval moeilijk op te ruimen en kunnen nabijgelegen waterbronnen vervuilen. Maar als je een deel van de vergelijking weglaat, wordt het gesteentemateriaal niet zuur en kan het op een andere manier worden afgevoerd. Het blijkt dat het plaatsen van biofilmvormende bacteriën die zuurstof nodig hebben op deze rotsen het element van zijn oppervlak zal strippen en de vorming van deze zuurafvoer zal verhinderen [bron:Sturman].

Afvalwaterzuivering

Naast bioremediatie kunnen biofilms worden gebruikt in biofilm-druppelfilters om afvalwater te behandelen [bron:Sturman]. Bij dit proces worden biofilms op rotsen of stukjes plastic gekweekt om afval uit het langzaam doorsijpelende water te verwijderen.

Op kleine schaal is dit proces efficiënt genoeg, maar de meeste gemeentelijke waterzuiveringscentra zijn nog steeds afhankelijk van grotere hoeveelheden bacteriën om afvalwater te behandelen.

Vriendelijke flora

Biofilms komen ook andere organismen in de natuur ten goede. Ondergronds vormen micro-organismen een biofilm rond de rhizosfeer, of het gebied tussen wortels en grond, in planten. Chemische interacties in deze symbiotische relatie verlenen beide partijen toegang tot voedingsstoffen die anders niet beschikbaar zouden zijn. Biofilmvorming op plantenwortels is een van de vele voorbeelden van waarom biofilms ecologisch belangrijk zijn.

Zwarte Dood, Teken en — Biofilms?

Het is moeilijk te zeggen welk organisme werkelijk verantwoordelijk was voor de builenpest, een ziekte die in de 14e eeuw miljoenen doden veroorzaakte. Teken waren verantwoordelijk voor de verspreiding van de ziekte van ratten op mensen, maar onderzoekers onderzoeken de bacterie zelf van dichterbij – een soort genaamd Yersinia pestis.

Moderne studies tonen aan dat deze bacteriën een biofilm vormen in het gebied tussen de slokdarmstructuur van de teek en de maag, waardoor de voedselinname wordt geblokkeerd en het dier wordt uitgehongerd [bron:Darby]. Dus waarom verspreidde de pest zich nog steeds als teken die de bacterie droegen, stierven van de honger? Omdat de teken voortdurend honger hadden, probeerden ze vaker te eten, en helaas waren mensen de ontvangende kant van deze pogingen.

Veel meer informatie

Gerelateerde HowStuffWorks-artikelen

  • Hoe cellen werken
  • Hoe DNA werkt
  • Hoe stamcellen werken
  • Hoe epigenetica werkt
  • Hoe riool- en septische systemen werken
  • Hoe communiceren bacteriën?
  • Hoe ruim je een olieramp op?

Meer geweldige links

  • Montana State University Centrum voor Biofilm Engineering
  • Biofilms:het hyperleerboek
  • Biofilms en apparaatgerelateerde infecties

Bronnen

  • Bowen, R. "Lactose-intolerantie (lactase-non-persistentie)." De dunne darm:inleiding en index, Colorado State Hypertexts for Biomedical Sciences. 25 april 2009. (12 juni 2010).http://www.vivo.colostate.edu/hbooks/pathphys/digestion/smallgut/lactose_intol.html
  • Christenson, BE &Characklis, WG "Fysische en chemische eigenschappen van biofilms." In Characklis, WG &Marshall, KC (red.). "Biofilms." John Wiley &Sons Inc. 1990.
  • Costerton, WJ &Wilson, M. "Introductie van biofilms." Biofilms. Vol. 1, nee. 1. 4 mei 2004.http://journals.cambridge.org/action/displayFulltext?type=1&fid=216656&jid=BFM&volumeId=1&issueId=01&aid=216655
  • Cromie, Willem. "Ontdekken wie er in je mond leeft:bacteriën geven aanwijzingen voor kanker en tandvleesaandoeningen." Harvard Universiteitscourant. 2002. (12 juni 2010).http://www.news.harvard.edu/gazette/2002/08.22/01-oralcancer.html
  • Cunningham, Alfred B.; Lennox, John E.; &Ross, Rockford J., (red.). "Het biofilms-hyperleerboek." 12 augustus 2008. (3 juni 2010).http://biofilmbook.hypertextbookshop.com/public_version/
  • Darby, Creg. "Uniek verraderlijk:biofilms van Yersinia pestis." Trends in de microbiologie. Vol. 16, nee. 4. 2008. (12 juni 2010).http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArtikelURL&_udi=B6TD0-4S26JWT-1&_user=655127&_coverDate=04/30/2008&_rdoc=1&_fmt=high&_orig=search&_sort=d&_docanchor=&view =c&_searchStrId=1369553535&_rerunOrigin=google&_acct=C000033918&_version=1&_urlVersion=0&_userid=655127&md5=18e8c16f9fef9824f990d838b715cd04
  • Davies, David G. &Marques, Cláudia, N. H. "Een vetzuurboodschapper is verantwoordelijk voor het induceren van verspreiding in microbiële biofilms." Tijdschrift voor Bacteriologie. Vol. 191, nee. 5. 1393-1403. Maart 2009. (12 juni 2010).http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19074399
  • Donlan, Rodney. "Biofilms en apparaatgerelateerde infecties." Opkomende infectieziekten. Vol. 7, nee. 7. Maart 2001. (4 juni 2010).http://www.cdc.gov/ncidod/EiD/vol7no2/donlan.htm
  • Donlan, Rodney. "Biofilms:microbieel leven op oppervlakken." Opkomende infectieziekten. Vol. 8, nee. 9. september 2002. (9 juni 2010). (12 juni 2010).http://www.cdc.gov/ncidod/EID/vol8no9/02-0063.htm
  • Donlan, Rodney. "Biofilmontwikkeling en volksgezondheid." Persoonlijk interview. 9 juni 2010.
  • Drake, Lisa A.; Doblin, Martina A.; &Dobbs, Fred C. "Potentiële microbiële bio-invasies via ballastwater, sediment en biofilm van schepen." Bulletin over zeevervuiling. Vol. 55. 2007.
  • Eberl, Leeuw; von Bodman, Susanne B.; &Fuqua, Clay. "Biofilms op plantenoppervlakken." In Kjelleberg, Staffan &Givskov, Michael (red.). "De biofilm-levenswijze." Horizon Biowetenschappen. 2007.
  • Lemon, K.P..; Graaf, AM; Vlamakis, HC; Aguilar, C; &Kolter, R. "Biofilmontwikkeling met de nadruk op Bacillus subtilis." In T. Romeo (red.) Bacteriële biofilms:actuele onderwerpen in de microbiologie en immunologie. Springer-Verlag Berlijn Heidelberg. 2008.
  • Montana State University Centrum voor Biofilm Engineering. "Basisprincipes van biofilm." 2008. (3 juni 2010).http://www.biofilm.montana.edu/biofilm-basics.html
  • "Otitis Media (oorontsteking)." Nationaal Instituut voor Doofheid en Andere Communicatiestoornissen, National Institutes of Health. 7 juni 2010. (12 juni 2010).http://www.nidcd.nih.gov/health/hearing/otitism.html
  • "Parodontitis." MayoClinic.com. geen datum. (7 juni 2010).http://www.mayoclinic.com/health/parodontitis/ds00369
  • Prins, Roger. "Bioremediatie van olielozingen in de zee." Trends van de biotechnologie. Vol. 15, nummer 5. Mei 1997. (12 juni 2010).http://www.cell.com/trends/biotechnology/abstract/S0167-7799(97)01033-0
  • Stewart, Philip S. &Costerton, William J. "Antibioticaresistentie van bacteriën in biofilms." De Lancet. Vol. 358. 135-38. 14 juli 2001. (12 juni 2010).
  • Sturman, Paul. "Biofilmontwikkeling in industriële en natuurlijke omgevingen." Persoonlijk interview. 8 juni 2010.
  • Waldman, Scott. "Een kleine stap richting het helpen van astronauten." TimesUnion.com. 13 mei 2010. (3 juni 2010).http://www.timesunion.com/AspStories/story.asp?storyID=930481&category=SCHENECTADY
  • Watnick, Paula &Kolter, Roberto. "Minireview:Biofilm, Stad van Microben." Tijdschrift voor Bacteriologie. Vol. 182, nee. 10. 2675-2679. Mei 2000. (2 juni 2010).http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC101960/
  • "Wat is cystische fibrose?" Nationaal hart-, long- en bloedinstituut, National Institutes of Health. 23 juni 2009 (6 juni 2010).http://www.nhlbi.nih.gov/health/dci/Diseases/cf/cf_what.html
  • Zona, Kathleen (red.). "Wat is microzwaartekracht?" National Aeronautics and Space Administration. 13 februari 2009. (13 juni 2010).http://www.nasa.gov/centers/glenn/shuttlestation/station/microgex.html



Meer >

Meer >

Hoofdlijnen

  1. Wat gebeurt er als mitose verkeerd gaat?
  2. De hongerige insecten die de mestcrisis in Oeganda bestrijden
  3. Verbergen of opgegeten worden, urinechemicaliën vertellen modderkrabben
  4. Het richten op een enkel eiwit kan een breed scala aan virussen behandelen
  5. Uit onderzoek blijkt dat het verlies van grote herbivoren de interacties tussen planten en hun natuurlijke vijanden beïnvloedt
  6. Hoe diverse microbiële gemeenschappen stabiel blijven
  7. De wortels van biodiversiteit:hoe eiwitten verschillen tussen soorten
  8. Studie onderzoekt de effecten van insecticiden op honingbijen
  9. Wetenschappers bewerken vlindervleugelvlekken en strepen

Wetenschap