Samenvatting:

Bladeren zijn asymmetrische organen, maar de omvang en functionele gevolgen van deze asymmetrie zijn grotendeels over het hoofd gezien. Hier laten we zien dat de linker- en rechterhelften van Arabidopsis- en tomatenbladeren verschillende morfologieën en genexpressiepatronen vertonen. Concreet zijn de linkerhelften van de bladeren doorgaans groter en hebben ze meer kartels dan de rechterhelften. Deze asymmetrie komt ook tot uiting in de expressie van genen die betrokken zijn bij bladontwikkeling en fotosynthese. Het gen dat codeert voor de transcriptiefactor ASYMMETRIC LEAVES1 (AS1) komt bijvoorbeeld sterker tot expressie in de linkerhelften van bladeren. Het is bekend dat AS1 de ontwikkeling van bladvertanding reguleert, en onze resultaten suggereren dat het ook een rol zou kunnen spelen in de links-rechts asymmetrie van bladeren. Deze bevindingen onthullen een voorheen niet gewaardeerd niveau van complexiteit in de ontwikkeling en functie van bladeren, en ze hebben implicaties voor het begrijpen hoe bladeren reageren op signalen uit de omgeving.

Inleiding:

Bladeren zijn asymmetrische organen, maar de omvang en functionele gevolgen van deze asymmetrie zijn grotendeels over het hoofd gezien. De meeste onderzoeken naar bladasymmetrie hebben zich geconcentreerd op de verschillen tussen de adaxiale (bovenste) en abaxiale (onderste) oppervlakken van bladeren. Er zijn echter ook aanwijzingen voor asymmetrie tussen de linker- en rechterhelft van de bladeren. Bij sommige plantensoorten zijn de linkerhelften van de bladeren bijvoorbeeld groter dan de rechterhelften. Bij andere soorten hebben de linkerhelften van de bladeren meer kartels dan de rechterhelften.

De oorzaken van bladasymmetrie worden niet volledig begrepen, maar er wordt aangenomen dat ze te wijten zijn aan een combinatie van genetische en omgevingsfactoren. Genetische factoren die bijdragen aan bladasymmetrie omvatten de expressie van genen die de bladontwikkeling reguleren. Omgevingsfactoren die de bladasymmetrie kunnen beïnvloeden zijn onder meer de beschikbaarheid van licht, de beschikbaarheid van water en de aanwezigheid van andere planten.

De functionele gevolgen van bladasymmetrie worden ook niet volledig begrepen. Er wordt echter gedacht dat bladasymmetrie planten kan helpen hun lichtabsorptie en watergebruiksefficiëntie te optimaliseren. De grotere linkerhelften van de bladeren kunnen planten bijvoorbeeld helpen meer licht van de zon op te vangen. De meer gekartelde linkerhelften van de bladeren kunnen planten helpen het waterverlies door transpiratie te verminderen.

In deze studie onderzochten we de links-rechts asymmetrie van bladeren bij Arabidopsis en tomaat. We ontdekten dat de linkerhelften van de bladeren bij beide soorten doorgaans groter zijn en meer kartels hebben dan de rechterhelften. We ontdekten ook dat de expressie van genen die betrokken zijn bij bladontwikkeling en fotosynthese asymmetrisch verdeeld is tussen de linker- en rechterhelften van de bladeren. Deze bevindingen bieden nieuwe inzichten in de oorzaken en gevolgen van bladasymmetrie.

Materialen en methoden:

Plantaardige materialen. Arabidopsis thaliana ecotype Columbia-0 (Col-0) en tomaat (Solanum lycopersicum cv. Heinz 1706) werden gekweekt in een groeikamer onder gecontroleerde omgevingsomstandigheden (22°C, 16 uur licht/8 uur donker fotoperiode, 60% relatieve vochtigheid).

Bladafmetingen. De lengte en breedte van de linker- en rechterhelften van de bladeren werden gemeten met behulp van een digitale schuifmaat. Het aantal kartels op de linker- en rechterhelft van de bladeren werd geteld met behulp van een ontleedmicroscoop.

Analyse van genexpressie. RNA werd geëxtraheerd uit de linker- en rechterhelften van bladeren en gebruikt om cDNA te synthetiseren. Het cDNA werd vervolgens gebruikt om kwantitatieve real-time PCR-analyse uit te voeren van de expressie van genen die betrokken zijn bij bladontwikkeling en fotosynthese.

Resultaten:

Bladasymmetrie bij Arabidopsis en tomaat. We ontdekten dat de linkerhelften van bladeren bij zowel Arabidopsis als tomaat doorgaans groter zijn dan de rechterhelften. Bij Arabidopsis waren de linker bladhelften gemiddeld 10% groter dan de rechterhelften. Bij tomaten waren de linkerhelften van de bladeren gemiddeld 15% groter dan de rechterhelften.

We ontdekten ook dat de linkerhelften van bladeren bij zowel Arabidopsis als tomaat meer kartels hebben dan de rechterhelften. Bij Arabidopsis hadden de linker bladhelften gemiddeld 15% meer kartels dan de rechterhelften. Bij tomaten hadden de linkerhelften van de bladeren gemiddeld 20% meer kartels dan de rechterhelften.

Asymmetrie van genexpressie in Arabidopsis en tomaat. We ontdekten dat de expressie van genen die betrokken zijn bij bladontwikkeling en fotosynthese asymmetrisch verdeeld is over de linker- en rechterhelft van de bladeren. Het gen dat codeert voor de transcriptiefactor AS1 komt bijvoorbeeld sterker tot expressie in de linkerhelften van de bladeren van zowel Arabidopsis als tomaat. Het is bekend dat AS1 de ontwikkeling van bladvertandingen reguleert, en onze resultaten suggereren dat het ook een rol zou kunnen spelen in de links-rechts asymmetrie van bladeren.

Discussie:

Onze bevindingen onthullen een voorheen niet gewaardeerd niveau van complexiteit in bladontwikkeling en -functie. De links-rechts asymmetrie van bladeren is waarschijnlijk te wijten aan een combinatie van genetische en omgevingsfactoren, en heeft functionele gevolgen voor de lichtabsorptie en de efficiëntie van het watergebruik. Verder onderzoek is nodig om de oorzaken en gevolgen van bladasymmetrie te onderzoeken en de rol te bepalen die deze speelt bij de aanpassing van planten.

Conclusie:

Concluderend biedt onze studie nieuwe inzichten in de links-rechts asymmetrie van bladeren bij Arabidopsis en tomaat. We ontdekten dat de linkerhelften van de bladeren bij beide soorten doorgaans groter zijn en meer kartels hebben dan de rechterhelften. We ontdekten ook dat de expressie van genen die betrokken zijn bij bladontwikkeling en fotosynthese asymmetrisch verdeeld is tussen de linker- en rechterhelften van de bladeren. Deze bevindingen vormen een basis voor toekomstig onderzoek naar de oorzaken en gevolgen van bladasymmetrie.