science >> Wetenschap >  >> Fysica

Trofische coherentie verklaart waarom netwerken weinig feedbackloops en een hoge stabiliteit hebben

Vier gerichte netwerken, zo uitgezet dat de hoogte van elk knooppunt op de verticale as in elk geval evenredig is met het trofische niveau ervan. De bovenste twee zijn synthetische netwerken, gegenereerd in een computer met het ‘preferentiële prooimodel’, waarmee de gebruiker de trofische coherentie kan afstemmen (gemeten met de incoherentieparameter, Q). Dus, ze hebben allebei hetzelfde aantal knopen en randen, maar die aan de linkerkant is perfect coherent (q=0) terwijl die aan de rechterkant meer onsamenhangend is (q=0,7). De onderste twee zijn empirisch afgeleid:de linker is het voedselweb van het Ythan-estuarium, die aanzienlijk coherent is (het heeft q =0,42, dat is ongeveer 15% van de verwachte q) en behoort tot het 'lusloze' regime; de rechter is een weergave van het metabolische netwerk van Chlamydia pneumoniae, wat aanzienlijk onsamenhangend is (q=8,98, of ongeveer 162% van de willekeurige verwachting) en zit in het ‘loopful’ regime. De bovenste twee netwerken zijn overgenomen uit de SI-bijlage van Johnson et al, “Trofische coherentie bepaalt de stabiliteit van het voedselweb” ( PNAS , 2014), terwijl de onderste twee uit de SI-bijlage van Johnson &Jones komen, “Looplessness in netwerken is gekoppeld aan trofische coherentie” ( PNAS , 2017). Hoffelijkheid:Dr. Samuel Johnson.

(Phys.org) - Complexiteit - gedefinieerd als het hebben van opkomende eigenschappen of eigenschappen die geen functie zijn van, en zijn daarom moeilijk of inherent onmogelijk te voorspellen uit, de discrete componenten waaruit het systeem bestaat – is een kenmerk van complexe systemen op een breed scala van schalen (zoals genen, neuronen en andere cellen, hersenen, computers, taal, en zowel natuurlijke als sociaal-politieke ecosystemen) die onderling verbonden elementen omvatten die in staat zijn tot zelfaanpassing via feedbackloops. Tegelijkertijd, er zijn (biologische en andere) netwerken die veel minder van deze lussen hebben dan zou worden verwacht - maar hoewel bekend is dat deze netwerken met een lage feedbacklus een hoge stabiliteit vertonen, het mechanisme voor het onderdrukken van feedback (dat voor die stabiliteit zorgt) is ongeïdentificeerd gebleven. Onlangs, echter, wetenschappers van de University of Warwick en Imperial College London hebben aangetoond dat het niveau van feedback in complexe systemen een functie is van: trofische samenhang - een eigenschap die de verdeling van knooppunten in netwerkniveaus met hoge en lage feedback onthult.

Dr. Samuel Johnson besprak het artikel waarin hij en Dr. Nick S. Jones publiceerden Proceedings van de National Academy of Sciences . "Aantonen dat trofische coherentie een eigenschap is die wordt aangetroffen in een breed scala en schaal van ecosystemen en netwerken, was eigenlijk gemakkelijker dan we hadden verwacht, "Johnson vertelt" Phys.org . "We hadden eerder trofische coherentie geïdentificeerd als een belangrijke eigenschap van voedselwebben 1 , waarin ons belangrijkste resultaat de rol was die trofische coherentie speelde in de stabiliteit van ecosystemen." (Voedselwebben zijn ecosysteemnetwerken van soortentrofische niveaus - dat wil zeggen, wat een soort eet, en waar het door wordt gegeten - en in feite, het woord trofisch komt van het Grieks τροφή (uitgesproken als trofee ), die verwijst naar voedsel of voeding.) "Ecologen hebben soorten in voedselwebben lange tijd gekenmerkt door hun trofische niveaus, dus het idee om te meten hoe goed gedefinieerd deze niveaus waren, leek heel natuurlijk."

Echter, hij wijst erop dat hoewel onderzoekers hebben, in de afgelopen 15 jaar of zo, definieerde en bestudeerde een groot aantal grootheden die verband houden met complexe netwerken, het lijkt erop dat de rol van trofische niveaus in andere netwerken dan voedselwebben niet is onderzocht. "Het enige wat we moesten doen, was de gegevens krijgen die andere onderzoekers beschikbaar hebben gesteld voor verschillende soorten netwerken, en de daarmee samenhangende trofische niveaus en samenhang meten, hij legt uit. "Vervolgens, toen we begonnen met het ontwikkelen van een wiskundig raamwerk dat trofische coherentie kon relateren aan andere netwerkgrootheden, een van de eerste stappen was het afleiden van vergelijkingen voor de verwachte waarden van trofische coherentie en gemiddelde trofische niveaus in willekeurige grafieken - dat wil zeggen, de waarden die we van een netwerk zouden verwachten als de randen willekeurig tussen de knooppunten waren geplaatst. Dit stelde ons op zijn beurt in staat om een ​​bepaald empirisch netwerk te onderzoeken en te concluderen:bijvoorbeeld, of het meer of minder coherent was dan wanneer het willekeurig was."

Wat betreft hun afleiding van analytische wiskundige uitdrukkingen die lusloosheid laten zien, is een waarschijnlijk gevolg van trofische coherentie, Johnson vertelt, de wetenschappers konden intuïtief zien - of door afbeeldingen te tekenen van netwerken met meer en minder samenhang - dat deze eigenschap verband hield met het waarschijnlijke aantal cycli (of lussen) in gerichte netwerken (dat wil zeggen, die waarin de links, of randen, een richting hebben). Om deze relatie wiskundig te bestuderen, hij voegt toe, ze gebruikten de statistische fysica-methode van ensembles – virtuele verzamelingen van een groot tot oneindig aantal identieke systemen waarvan het gedrag wordt afgeleid uit het geaggregeerde gedrag van het ensemble – dat is gebruikt om willekeurige grafieken te bestuderen.

De wetenschappers waarderen een moment dat de sleutel tot hun onderzoek bleek te zijn. "Ons cruciale inzicht was dat, gezien de trofische samenhang, we kunnen het verwachte aantal cycli in een netwerk associëren, met de kans dat een bepaald soort willekeurige wandelaar op een lijn zou terugkeren naar zijn startpunt." Willekeurige wandelaars - denkbeeldige objecten waarvan de beweging wordt bepaald door een willekeurige selectie tussen twee of meer keuzes bij elke stap, of hop . "Random walkers hebben bewezen bruikbare concepten in een breed scala van contexten, "Johnson merkt op, "van de verklaring van Albert Einstein van de Brownse beweging die het bestaan ​​​​van moleculen bewees, naar het PageRank-algoritme van Sergei Brin en Larry Page dat aanleiding gaf tot Google. In ons geval, we definieerden willekeurige wandelaars wiens hop werd getrokken uit een distributie gecentreerd op één en met een standaarddeviatie gelijk aan de trofische incoherentie van het netwerk." De onderzoekers ontdekten dat een hogere incoherentie geassocieerd was met een grotere kans dat de wandelaar terugkeerde naar zijn oorsprong, evenals een hogere prevalentie van lussen in het bijbehorende netwerk.

Met deze methode, Johnson vertelt Phys.org , ze waren in staat om verwachtingen en kansverdelingen te verkrijgen voor verschillende hoeveelheden van belang als een functie van trofische coherentie, die ze de noemden coherentie ensemble . Bovendien, ze ontdekten dat zodra de trofische coherentie in aanmerking werd genomen, het aantal cycli en gerelateerde grootheden gemeten in alle empirische netwerken die ze bestudeerden, lagen zeer dicht bij hun theoretische verwachtingen. "Hieruit konden we concluderen dat trofische coherentie en eigenschappen zoals looplessness" (die ze losjes definiëren als hebbende weinig of geen cycli) "nauw verwant waren.

"Het zou kunnen, natuurlijk, het geval zijn, "Johnson erkent, "dat bepaalde klassen van echte netwerken coherent zijn als gevolg van een proces dat cycli onderdrukte. Bijvoorbeeld, " illustreert hij, "Als ecosystemen met te veel cycli de neiging hadden instabiel te worden en in te storten, dan overleefden misschien alleen lusloze exemplaren, en daaruit volgde trofische samenhang. Echter, toen we netwerken in een computer maakten om geen cycli te hebben, we ontdekten dat dit geen trofische coherentie induceert, terwijl degenen die worden gegenereerd om voldoende coherent te zijn, loopless zijn." De onderzoekers concludeerden daarom dat coherentie-inducerende mechanismen hoogstwaarschijnlijk verantwoordelijk zijn voor looplessness in de natuur.

Naast de voorbeelden van lusloosheid als gevolg van trofische coherentie die in hun artikel worden genoemd, Johnson besprak verschillende klassen van netwerken waarin trofische niveaus waarschijnlijk gerelateerd zijn aan een soort knoopfunctie, zoals lijkt te gebeuren met syntactische functie in woordaangrenzende grafieken. "We zouden verwachten dat als we gegevens over dergelijke systemen zouden kunnen verkrijgen, we zouden kunnen ontdekken dat hun trofische coherentie of incoherentie een rol speelt in hun gedrag, via de effecten op looplessness of loopfulness, zoals de situatie mag zijn. Breder, we geloven dat het nuttig kan zijn om de knooppunten in dergelijke netwerken op trofisch niveau te classificeren, zoals het geval is met ecosystemen." hij illustreert, machtsverhoudingen tussen mensen in verschillende soorten organisaties kunnen dit patroon volgen. "Stel je een leger voor, een bedrijf, of een hele samenleving, waarin elke persoon een knoop en een gerichte rand is ( oftewel pijl) wijst van elk individu naar degenen aan wie ze rapporteren, of een soort van gehoorzaamheid verschuldigd zijn. Het trofische niveau van een persoon zou een indicatie geven van hun hiërarchische positie, en misschien houdt de trofische samenhang van het hele systeem verband met de snelheid van informatieoverdracht of de robuustheid ervan tegen opstanden. Dit is iets waar we momenteel over nadenken."

De wetenschappers hopen ook de betekenis van trofische niveaus in neurale netwerken te bestuderen. "We hebben slechts één voorbeeld hiervan in onze paper opgenomen - het veel bestudeerde brein van de C. elegans worm - maar we zijn geïnteresseerd in effecten op rekenvaardigheden, waarin feedbackloops heel belangrijk kunnen zijn. Het is merkwaardig dat neurale netwerken die worden gebruikt voor diep leren perfect coherent zijn - dus wat zou een beetje incoherentie kunnen doen?"

Hoewel niet besproken in dit artikel, Johnson en Phys.org besprak de vraag of het aantal feedforward loops van een systeem wordt beïnvloed door trofische coherentie. "Het is heel interessant dat je dat vraagt! Als onderdeel van zijn doctoraatswerk, Janis Klaise heeft deze kwestie onderzocht – en we hebben een document ingediend waaruit blijkt dat dit inderdaad het geval is. Het is al enige tijd bekend dat als men de motiefprofielen van empirische netwerken bestudeert – dat wil zeggen, de prevalentie van elk van de mogelijke manieren waarop drielingen van knooppunten kunnen worden verbonden - er zijn verschillende brede families van netwerken met vergelijkbare profielen." Er zijn twee hoofdgroepen van voedselwebben, hij illustreert, voornamelijk verschillen in de vraag of de feedforward-lus onder- of oververtegenwoordigd is, daarmee overeenkomend met min of meer trofisch coherente voedselwebben, respectievelijk.

Netwerk van aaneengeschakelde woorden van Groene eieren en ham , door Dr. Seuss [3]. De hoogte van elk woord is evenredig met het trofische niveau. Kleuren geven syntactische functie aan; van laagste naar hoogste gemiddelde trofische niveau:zelfstandige naamwoorden (blauw), voorzetsels en voegwoorden (cyaan), determinanten (roze), bijwoorden (geel), voornaamwoorden (groen), werkwoorden (rood), en bijvoeglijke naamwoorden (paars). Als een woord meer dan één functie heeft, de meest voorkomende in de tekst wordt gebruikt. Krediet:Johnson S, Jones NS (2017) Looploosheid in netwerken is gekoppeld aan trofische coherentie. Proc Natl Acad Sci USA 114(22):5618-5623.

De impact van dit punt, Johnson vervolgt, is gebaseerd op het feit dat feedforward-loops vaak in verband kunnen worden gebracht met een vorm van feedforward-controle (zoals gebruikt, hij merkt op, door ingenieurs die werken aan geassisteerde autobesturing). "Daarom, feedforward-lussen in bepaalde biologische netwerken - genregulerende netwerken, vooral, maar ook andere, zoals neurale netwerken, worden verondersteld een belangrijke rol te spelen in de manier waarop dergelijke systemen werken. In voedselwebben, feedforward loops worden geassocieerd met omnivore soorten, waarvan vaak is gemeld dat ze een effect hebben op de stabiliteit van ecosystemen - hoewel sommigen zeggen dat het effect positief is en anderen negatief!"

De onderzoekers onderzoeken ook of negentropie – het tegenovergestelde van entropie, en waarbij een fysieke, thermodynamisch of biologisch proces schept orde – worden beïnvloed door trofische samenhang. "Het moderne concept van entropie, "Johnson wijst erop, "komt uit de statistische fysica en is een eigenschap van ensembles, zoals hierboven beschreven - dat wil zeggen, de entropie van een ensemble is gewoon een functie van het aantal elementen dat het bevat." Bovendien, hij voegt toe, grafensemble-entropie is een krachtig hulpmiddel gebleken om verschillende netwerkeigenschappen te begrijpen. We bestuderen momenteel de entropie van het coherentie-ensemble dat we voor dit werk hebben gedefinieerd. "In het algemeen, hogere trofische coherentie zou worden geassocieerd met lagere entropietoestanden, wat betekent dat als netwerken coherenter zijn dan de willekeurige verwachting, er inderdaad een soort negentropisch proces aan het werk moet zijn." Johnson merkt op dat de impact in dit geval met betrekking tot trofische coherentie zou worden gevonden in het kwantificeren van de mate waarin verschillende empirische netwerken verdreven uit hun maximale entropietoestand. "Dit is misschien de beste manier om te ontdekken wanneer er coherentie-inducerende mechanismen aan het werk zijn, hoeveel energie moet er mee gemoeid zijn, en uiteindelijk het identificeren van de aard van dergelijke processen."

Phys.org vroeg Johnson ook of er schaalgrenzen zijn aan trofische coherentie - bijvoorbeeld, is trofische coherentie van toepassing op nanoschaalsystemen of -structuren, of naar de kwantummechanica (waarbij eigenwaarden zeer relevant zijn)? "Dit is een interessante vraag, " antwoordde hij. "We hebben hier nog niet veel over nagedacht - maar er is in principe geen reden waarom trofische coherentie niet relevant zou zijn in andere omgevingen dan degene die we hebben overwogen, en op andere schalen. Hoewel we hebben nagedacht over trofische coherentie als een eigenschap van netwerken, het kan net zo goed worden beschouwd als een eigenschap van matrices, die veel verschillende interpretaties en toepassingen in de wetenschap hebben. Kan het concept van trofische coherentie worden uitgebreid tot het complex, Hermitische matrices die kwantumoperators beschrijven, bijvoorbeeld?" (Een Hermitische matrix is ​​een vierkante zelf-aangrenzende matrix die gelijk is aan zijn eigen geconjugeerde transponering.) "Als dat zo is, wat zou het effect van coherentie op eigenspectra betekenen voor fysieke waarneembaarheden? We hopen dat deze en andere open vragen de aandacht zullen trekken van onderzoekers in de relevante vakgebieden, die het werk misschien verder kunnen doen."

Johnson merkte ook op dat hoewel bepaalde natuurlijke systemen niet verrassend zijn gezien hun trofische samenhang, dit is niet altijd het geval. "De meeste dingen die we in onze set van empirische netwerken hebben gemeten, kwamen eigenlijk in de buurt van wat we zouden voorspellen gezien hun trofische samenhang. De uitzonderingen waren een paar voedselwebben die, nieuwsgierig, geen cycli hebben ondanks dat je in het lusachtige regime zit - maar dit betekent niet, hoe dan ook, dat alles wordt bepaald door de trofische samenhang van een netwerk, aangezien er een groot aantal andere hoeveelheden zijn die we nog niet hebben overwogen. Wat enigszins verrassend was, echter, was dat hoewel de genregulerende netwerken zeer coherent lijken, ze zijn eigenlijk allemaal vrij dicht bij wat hun willekeurige verwachting zou zijn, wat te wijten is aan hun neiging om veel basale knooppunten te hebben." Johnson legt uit dat deze netwerken - waarvan hij zegt dat ze ten grondslag liggen aan alle processen die cellen kunnen uitvoeren, en bepalen de verschillende soorten cellen waarin ze kunnen veranderen - moeten door evolutie op talloze manieren zijn verfijnd. "Het lijkt daarom verrassend dat hun trofische coherentie weinig afwijkt van onze willekeurige verwachting. Aan de andere kant, de metabole netwerken zijn allemaal zeer onsamenhangend, in vergelijking met de willekeurige verwachting, maar we hebben nog geen idee waarom dit zou kunnen zijn."

Andere coherentie- of incoherentie-inducerende mechanismen zouden vermoedelijk een netwerk zodanig veranderen dat de kans dat een rand optreedt tussen twee knooppunten afhangt van hun trofische niveaus, hij gaat door, erop wijzend dat dit kan gebeuren omdat trofische niveaus een ander kenmerk van een knoop weerspiegelen, hun intranetwerkfunctie, of hun positie in een of meer dimensies. "Bijvoorbeeld, in het geval van voedselwebben, " illustreert hij, "Er zijn verschillende biologische kenmerken van soorten die verband houden met trofische niveaus, dus is het natuurlijk dat als een bepaald roofdier zich heeft gespecialiseerd in het consumeren van soort A, het is waarschijnlijker dat ook op B wordt gejaagd als A en B zich op vergelijkbare niveaus bevinden. Echter, in sommige ecosystemen kunnen soorten ook verschillende posities in de ruimte innemen, bijvoorbeeld ze kunnen op verschillende diepten in een meer voorkomen - wat ook de samenhang kan beïnvloeden. Bovendien, in een sociaal netwerk, mensen kunnen omgaan met anderen op basis van hun werk, of hun status – maar neuronen, genen, of woorden in een tekst zijn verbonden met anderen, die een bepaalde functionele rol hebben. Hoewel we zouden verwachten mechanismen te vinden die leidden tot de vorming van randen bij voorkeur tussen knooppunten volgens dit soort kenmerken, functies, of afmetingen, er zijn waarschijnlijk andere manieren waar we nog niet aan hebben gedacht."

Een andere vraag is hoe concepten zoals trofische coherentie kunnen worden begrepen wanneer een onderscheid wordt gemaakt tussen exciterende en remmende interacties. "Er zijn minstens twee manieren waarop het nuttig kan zijn om trofische niveaus te definiëren, en daarmee samenhang, in dit geval. Men zou eenvoudigweg een negatieve waarde toekennen aan remmende interacties, maar houd andere definities in grote lijnen hetzelfde, zodat trofische niveaus zowel positief als negatief kunnen zijn, "Johnson vertelt" Phys.org . "Een andere is om de effecten van prikkelende en remmende interacties te scheiden alsof ze zich in verschillende netwerken bevinden, zodat elk knooppunt twee verschillende trofische niveaus zou hebben, en er zou een stimulerende en een remmende samenhang zijn. Dit sluit aan bij de werkzaamheden die momenteel worden verricht aan zogenaamde multiplexnetwerken. Uiteindelijk, we zouden moeten zien welke definitie het nuttigst is om echte netwerken te begrijpen."

Vooruit gaan, Johnson zegt, hij en zijn collega's onderzoeken wegen die volgen uit het besproken onderzoek, zoals het uitbreiden van de concepten van trofische niveaus en coherentie naar een bredere klasse van netwerken - bijvoorbeeld, die met verzwaarde randen of veel lagen. "We hopen deze vervolgens te gebruiken in combinatie met andere gevestigde netwerkmaatregelen om functionele groepen knooppunten in specifieke systemen te identificeren, zoals genregulerende netwerken of ecosystemen. Een ander van onze interesses is de integratie van deze resultaten in een meer algemeen wiskundig raamwerk met betrekking tot structuur en dynamiek in complexe systemen. Eindelijk, " concludeert hij, "Er zijn vragen in de ecologie die dit werk zou kunnen verlichten, inclusief hoe je voedselwebben het beste kunt modelleren, en of er netwerkeigenschappen van ecosystemen zijn die ons kunnen waarschuwen voor het risico van een kantelpunt, zoals een cascade van uitstervingen."

Johnson voegt eraan toe dat hij en Jones allebei aan verschillende andere onderwerpen en netwerken werken. "Bijvoorbeeld, Ik heb verschillende lopende samenwerkingen met mensen in Warwick en Granada die de relatie tussen menselijke conflicten en geografie onderzoeken, of hoe bepaalde bevindingen in de neurowetenschappen wiskundig kunnen worden begrepen en gemodelleerd."

Wat betreft andere onderzoeksgebieden die baat kunnen hebben bij hun studie, Johnson zegt dat de meest directe complexe netwerken en grafentheorie zouden zijn, waar onze resultaten interessant zouden moeten zijn voor mensen die grafensembles bestuderen, de relaties tussen verschillende topologische grootheden, of de stabiliteit van complexe, dynamische systemen. "Zoals hierboven vermeld, er zijn enkele resultaten die bijzonder relevant zijn voor ecologen, vooral degenen die zich bezighouden met het modelleren van ecosystemen. We hopen dat sommige van deze ideeën zullen worden opgepikt door onderzoekers op andere gebieden waar systemen met vrucht als netwerken kunnen worden beschouwd - ik heb genetica genoemd, maar er zijn er nog meer, zoals neurowetenschappen, sociologie, of economie – en verder ontwikkeld.”

© 2017 Fys.org