SeventyFour/iStock/GettyImages

Alle levende cellen – of ze nu prokaryotisch of eukaryotisch zijn – zijn afhankelijk van glucose als primaire brandstof. De eerste fase van het glucosekatabolisme, de glycolyse, splitst één glucosemolecuul in twee pyruvaatmoleculen, terwijl een bescheiden hoeveelheid energie wordt gegenereerd in de vorm van adenosinetrifosfaat (ATP).

Hoewel glycolyse zelf geen zuurstof vereist en daarom zowel in aerobe als anaerobe omgevingen plaatsvindt, loopt het lot van de producten ervan sterk uiteen tussen celtypen. Prokaryoten omzeilen doorgaans de aerobe ademhaling volledig en leiden in plaats daarvan pyruvaat naar fermentatieroutes. Daarentegen kanaliseren eukaryoten pyruvaat gewoonlijk naar de mitochondriën, waar het de Krebs-cyclus en oxidatieve fosforylatie voedt voor maximale ATP-productie.

Wat is glucose precies?

Glucose is een monosacharide met zes koolstofatomen (C₆H₁₂O₆) die dient als de hoeksteen van de menselijke biochemie. De structuur bestaat uit een zeshoekige ring met vijf koolstofatomen en één zuurstofatoom, plus een hydroxymethylgroep in de zijketen (-CH₂OH). Als eenvoudige suiker is glucose vaak de bouwsteen voor complexere koolhydraten zoals zetmeel en cellulose.

De glycolyseroute

Glycolyse ontvouwt zich in het cytoplasma via tien door enzym gekatalyseerde reacties. Hoewel het niet nodig is om elk tussenproduct uit het hoofd te leren, maakt het begrijpen van de algehele stroom duidelijk waarom dit pad centraal staat in het leven. Het proces begint met hexokinase die glucose fosforyleert tot glucose-6-fosfaat, waardoor het in de cel wordt opgesloten. Daaropvolgende stappen zetten het om in fructose-1,6-bisfosfaat, gesplitst in twee triosefosfaten en produceren uiteindelijk twee moleculen glyceraldehyde-3-fosfaat. Elke triose wordt verder gefosforyleerd, geoxideerd en gedecarboxyleerd, waardoor twee pyruvaatmoleculen en, cruciaal, energiedragers ontstaan.

Samenvatting van glycolyse:inputs en outputs

Invoer:één glucosemolecuul. Onderweg worden twee ATP-moleculen verbruikt en worden twee NAD⁺-moleculen gereduceerd tot NADH. Output:Twee pyruvaatmoleculen, een netto winst van twee ATP en twee NADH. Het gegenereerde ATP vindt plaats via fosforylering op substraatniveau, waarbij anorganisch fosfaat (Pi) rechtstreeks wordt overgedragen naar ADP.

In totaal levert glycolyse:

• 2 ATP (netto)
• 2 pyruvaat
• 2 NADH

Hoewel dit slechts ongeveer een twintigste is van de ATP die wordt geproduceerd door volledige aërobe ademhaling, is dit voor veel organismen voldoende, vooral voor prokaryoten met lagere metabolische eisen.

Het lot van de producten van glycolyse

Bij prokaryoten wordt pyruvaat vaak door fermentatie omgezet in lactaat. Dit anaerobe proces regenereert NAD⁺ uit NADH, waardoor de glycolyse zonder zuurstof kan doorgaan. (Let op:dit verschilt van alcoholfermentatie, waarbij ethanol ontstaat.)

In eukaryoten komt pyruvaat de mitochondriën binnen, waar het wordt omgezet in acetyl-CoA en CO₂ voordat het in de Krebs-cyclus terechtkomt. De cyclus produceert extra energiedragers – 3 NADH, 1 FADH₂ en 1 GTP – die de elektronentransportketen voeden. Oxidatieve fosforylering levert vervolgens nog eens 36 (of 38) ATP per glucosemolecuul op.

De efficiëntie van het aerobe metabolisme ondersteunt dus de evolutionaire divergentie tussen prokaryoten en eukaryoten.